Высшая нервная деятельность сенсорные системы. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. Внутреннее ядро глаза

Год выпуска: 2009

Жанр: Физиология

Формат: DOC

Качество: OCR

Описание: В учебном пособии «Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность» подробно описаны механизмы возбуждения и торможения нейронов, проведения возбуждения в нервных волокнах и синапсах ЦНС, общая и частная физиология анализаторов (кодирование информации в анализаторах, возбуждение рецепторов, три отдела анализаторов), современные представления о ВНД человека (механизмы памяти, эмоции и мотивации, основные формы психической деятельности), типологические особенности ВНД, механизмы формирования поведенческих реакций, системогенез, особенности ВНД человека, сон и сновидения, кортиковисцеральные взаимоотношения.

Особенностью учебного пособия является наличие в нем оригинальных (авторских) классификаций условных и безусловных рефлексов, инстинктов, потребностей и др., определений высшей нервной деятельности и психической деятельности, что поможет читателю глубже изучить те или иные дискуссионные вопросы.
Учебное пособие «Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность» состоит из трех частей и приложения.
В первой части дана краткая характеристика аналитико-синтетической деятельности мозга, приведены определения понятий высшей и низшей нервной деятельности, психической деятельности, психики и сознания, раскрыты понятия и рассмотрены этапы процесса анализа и синтеза, описаны нейронная организация коры большого мозга, локализация функций в коре.
Во второй части изложены классические представления об анализаторах согласно теории И. П. Павлова, а также даны современные представления об общих закономерностях деятельности анализаторов (сенсорных систем), об их роли в приспособительной деятельности организма, описаны функции отдельных сенсорных систем, обезболивающая система организма.
Третья (основная) часть книги «Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность» посвящена рассмотрению вопросов, касающихся высшей нервной деятельности: приведены классические и современные представления о ВНД, подробно описаны механизмы памяти, врожденные и приобретенные формы деятельности, потребности, мотивации и эмоции, особенности психической деятельности человека, функциональные состояния, механизмы сна, организация поведенческих реакций.
Приложение представляет собой руководство для практической работы студентов.

«Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность»

Аналитико-Синтетическая деятельность дозга

1. Общие положения
2. Этапы процесса анализа и синтеза
3. Структурно-функциональная организация новой коры большого мозга
4. Локализация функций в коре большого мозга

Физиология сенсорных систем
Общие принципы работы сенсорных систем

1. Понятия
2. Классификация сенсорных систем
3. Структурно-функциональная организация сенсорных систем
4. Свойства сенсорных систем
5. Кодирование информации в сенсорных системах
6. Регуляция деятельности сенсорных систем

Сенсорные системы

1. Зрительная сенсорная система
   1. Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях
   2. Цветовое зрение, зрительные контрасты и последовательные образы
2. Слуховая сенсорная система
   1. Структурно-функциональная характеристика
   2. Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука
3. Вестибулярная и двигательная (кинестетическая) сенсорные системы
   1. Вестибулярная сенсорная система
   2. Двигательная (кинестетическая) сенсорная система
4. Внутренние (висцеральные) сенсорные системы
5. Кожные сенсорные системы
   1. Температурная сенсорная система
   2. Тактильная сенсорная система
6. Хеморецептивные сенсорные системы
   1. Вкусовая сенсорная система
   2. Обонятельная сенсорная система
7. Ноцицептивная сенсорная система
   1. Структурно-функциональная характеристика
   2. Виды боли и методы ее исследования
   3. Обезболивающая (антиноцицептивная) система

Системный механизм восприятия

История. Методы исследования

1. Развитие концепции рефлекса. Невризм и нервный центр
2. Развитие представлений о ВНД
3. Методы исследования ВНД

Формы поведения организма и память

1. Врожденные формы деятельности организма
2. Приобретенные формы поведения (научение)
   1. Характеристика условных рефлексов и их значение
   2. Классификация условных рефлексов
   3. Пластичность нервной ткани
   4. Стадии и механизм образования условных рефлексов
   5. Торможение условных рефлексов
   6. Формы научения
3. Память
   1. Общая характеристика
   2. Кратковременная (электрофизиологическая) память
   3. Промежуточная (нейрохимическая) память
   4. Долговременная (нейроструктурная) память
   5. Вспоминание и забывание
   6. Роль отдельных структур головного мозга в формировании памяти

Типы ВНД и темперамент личности

1. Основные типы ВНД животных и человека
2. Типологические варианты личности детей
3. Основные положения по формированию типа ВНД и темперамента личности
4. Влияние генотипа и среды на развитие нейрофизиологических процессов в онтогенезе
5. Роль генома в пластических изменениях нервной ткани
6. Роль генотипа и среды в формировании личности

Потребности, мотивации, эмоции

1. Потребности
2. Мотивации
3. Эмоции как одна из форм психической деятельности

Психическая деятельность

1. Виды психической деятельности
2. Электрофизиологические корреляты психической деятельности
   1. Психическая деятельность и электроэнцефалограмма
   2. Психическая деятельность и вызванные потенциалы
3. Особенности психической деятельности человека
   1. Деятельность и мышление человека
   2. Психическая деятельность и вторая сигнальная система
   3. Развитие речи в онтогенезе
   4. Латерализация функций и психическая деятельность
   5. Социально-детерминированное сознание
   6. Осознаваемая и подсознательная деятельность мозга

Функциональное состояние организма

1. Понятия и нейроанатомия функционального состоянии организма
2. Бодрствование и сон. Сновидения
   1. Сон и сновидения, оценка глубины сна, значение сна
   2. Механизмы бодрствования и сна
3. Гипноз

Организация поведенческих реакций

1. Уровни интегративной деятельности мозга
2. Концептуальная рефлекторная дуга
3. Функциональная система поведенческого акта
4. Основные структуры мозга, обеспечивающие формирование поведенческого акта
5. Активность нейронов и поведение
6. Механизмы управления движением

Практикум по физиологии сенсорных систем, высшей нервной и психической деятельности
Физиология сенсорных систем

1. Определение поля зрения
2. Определение остроты зрения
3. Аккомодация глаза
4. Слепое пятно (опыт Мариотта)
5. Исследование цветового зрения
6. Определение критической частоты слияния мельканий
7. Стереоскопическое зрение. Диспарантность
8. Исследование слуховой чувствительности к чистым тонам у человека (тональная аудиометрия)
9. Исследование костной и воздушной проводимости звука
10. Бинауральный слух
11. Эстезиометрия кожи
12. Определение порогов вкусовой чувствительности (густометрия)
13. Функциональная мобильность сосочков языка до и после приема пищи
14. Термоэстезиометрия кожи
15. Определение чувствительности обонятельной сенсорной системы (ольфактометрия)
16. Изучение состояния вестибулярнй сенсорной системы с помощью функциональных проб у человека
17. Определение порогов различения

Высшая нервная и психическая деятельность

1. Выработка мигательного условного рефлекса на звонок у человека
2. Образование условного зрачкового рефлекса на звонок и на слово «звонок» у человека
3. Исследование биоэлектрической активности коры большого мозга - электроэнцефалография
4. Определение объема кратковременной слуховой памяти у человека
5. Исследования памяти по методу А.Р.Лурия (10 слов)
6. Выявление преобладающего вида памяти
7. Связь реактивности с личностными чертами - экстраверсией, интроверсией и нейротизмом
8. Роль словесных раздражителей в возникновении эмоций
9. Исследование изменений ЭЭГ и вегетативных показателей при эмоциональном напряжении человека
10. Изменение параметров вызванного потенциала на вспышку света
11. Исследование преобладающего типа темперамента по методике А.Белова (1971)
12. Определение типа ВНД у человека (по психомоторной реакции - тейпинг-тест)
13. Отражение семантики зрительного образа в структуре вызванных потенциалов
14. Исследование типа ВНД по опроснику
15. Влияние цели на результат деятельности
16. Влияние обстановочной афферентации на результат деятельности
17. Прогнозирование поведения человека на основе определения типа личности
18. Определение устойчивости и переключаемости произвольного внимания
19. Исследование образного мышления с помощью теста «исключение лишнего»
20. Определение типа психической деятельности
21. Исследование типов психической деятельности по методике Е.А.Климова
22. Оценка трудоспособности человека при выполнении работы, требующей внимания
23. Определение черт личности по Н.Айзенку
24. Значение памяти и доминирующей мотивации в целенаправленной деятельности
25. Исследование черт личности для выявления функциональных асимметрий мозга
26. Выявление моторных асимметрий
27. Значение доминирующей мотивации в формировании поведения
28. Влияние умственного труда на функциональные показатели сердечно-сосудистой системы
29. Роль обратной афферентации в оптимизации режима деятельности оператора у компьютера
30. Выработка динамического стереотипа у человека
31. Автоматический анализ показателей сердечно-сосудистой системы на разных стадиях образования двигательного навыка
32. Анализ скорости обучения оператора в детерминированных средах
33. Исследование мышления с помощью отнесения фраз к пословицам
34. Определение хронотипа человека
35. Определение биологического ритма
36. Применение компьютера для изучения кратковременной памяти

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

РЕФЕРАТ

Физиология ВНД и сенсорных систем

1.История развития взглядов на высшую нервную деятельность. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности. Методы изучения поведения и мозга.

2.Основы теории рефлекторной деятельности.

3.Общие признаки и виды условных рефлексов. Условия выработки условных рефлексов. Условные рефлексы на простые и комплексные раздражители. Условные рефлексы высших порядков.

4.Функциональные основы замыкания временной связи. Доминанта и условный рефлекс.

5.Торможение условных рефлексов.

6.Безусловные рефлексы и их классификация. Инстинкты. Ориентировочный рефлекс.

7.Движение нервных процессов по коре больших полушарий. Динамический стереотип.

8.Особенности высшей нервной деятельности человека. Роль полушарий в функциях первой и второй сигнальных систем.

9.Развитие речи в онтогенезе.

10.Типы высшей нервной деятельности животных и человека по И.П. Павлову.

11.Типологические варианты личности взрослых и детей.

12.Роль генотипа и среды в формировании типа ВНД и характера.

13.Понятие о функциональных состояниях и их показателях.

14.Функциональная роль сна. Механизмы сна. Сновидения, гипноз.

15.Стресс. Определение, стадии развития.

16.Особенности ВНД детей раннего и подросткового возраста.

17.Особенности ВНД человека зрелого и пожилого возраста.

18.Функциональные блоки мозга.

19.Понятие о функциональной системе.

20.Функциональная система поведенческого акта.

21.Методы получения экспериментальных неврозов. Связь невротических расстройств с психологическими особенностями.

22.Нарушения высшей нервной деятельности человека.

23.Понятие о сенсорной системе. Структурно-функциональная организация анализаторов. Свойства анализаторов.

24.Зрительный анализатор.

25.Слуховой анализатор.

26.Вестибулярный, двигательный анализаторы.

27.Кожные, внутренние анализаторы.

28.Вкусовые и обонятельные анализаторы.

29.Болевой анализатор.

30.Формы научения

1. История развития взглядов на высшую нервную деятельность. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности. Ме тоды изучения поведения и мозга

Успехи естественных наук уже давно создали предпосылки для раскрытия природы психических явлений. Однако в науке еще долго господствовали религиозно-мистические представления о бесплотной «душе», командующей телом. Поэтому великий французский ученый Рене Декарт (1596-1650), провозгласив принцип рефлекса (дуги Декарта) - отраженного действия как способа деятельности мозга, остановился на половине пути, не смея распространить его на проявление психической сферы. Такой смелый шаг сделал спустя 200 лет «отец русской физиологии» Иван Михайлович Сеченов (1829-1905).

В 1863 г. И.М. Сеченов опубликовал работу под названием «Рефлексы головного мозга». В ней он привел убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности, указав, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, что поводом является действие какойлибо причины - физиологического раздражителя. Он писал, что самые разнообразные переживания, чувства, мысли в конечном итоге ведут, как правило, к каким-то ответным действиям.

По мнению И.М. Сеченова, рефлексы головного мозга включают три звена. Первое, начальное, звено - это возбуждение в органах чувств, вызываемое внешними воздействиями. Второе, центральное, звено - процессы возбуждения и торможения, протекающие в мозге. На их основе возникают психические явления (ощущения, представления, чувства и т.д.). Третье, конечное, звено - движения и действия человека, т.е. его поведение. Все эти звенья взаимосвязаны и обусловлены.

«Рефлексы головного мозга» намного опередили развитие науки во времена Сеченова. Поэтому в некотором отношении его учение оставалось блестящей гипотезой и не было завершено.

Продолжателем идей И.М. Сеченова стал другой гений отечественной науки - Иван Петрович Павлов (1849-1936). Он разработал научный метод, с помощью которого удалось проникнуть в тайны мозга животных и человека. Он создал учение о безусловных и условных рефлексах. Исследования И.П. Павлова в области кровообращения и пищеварения подготовили почву для перехода к физиологическому изучению самой сложной функции организма - психической деятельности.

Предмет физиологии ВНД - это объективное изучение материального субстрата психической деятельности мозга и использование этих знаний для решения практических задач сохранения здоровья и высокой работоспособности человека, управления поведением.

Методы физиологии ВНД

Объективное изучение условных рефлексов позволило развить дополнительные методы для изучения и локализации процессов высшей нервной деятельности. Из них наиболее часто используют следующие методы.

Возможность формирования условных рефлексов на разные формы раздражителей.

Онтогенетическое изучение условных рефлексов. Изучая сложное поведение животных разных возрастов, можно установить, что в этом поведении является приобретенным, а что - врожденным. Филогенетическое изучение условных рефлексов. Сравнивая условные рефлексы у животных разного уровня развития, можно установить, в каких направлениях идет эволюция высшей нервной деятельности.

Экологическое изучение условных рефлексов. Изучение условий жизни животного может быть хорошим приемом, раскрывающим происхождение особенностей его высшей нервной деятельности.

Использование электрических показателей условно-рефлекторной реактивности. Деятельность нервных клеток головного мозга сопровождается возникновением в них электрических потенциалов, по которым до известной степени можно судить о путях распространения и свойствах нервных процессов - звеньев условно-рефлекторных актов.

Прямое раздражение нервных структур мозга. Этот метод позволяет вмешиваться в естественный порядок осуществления условного рефлекса, изучать работу его отдельных звеньев.

Фармакологические воздействия на условные рефлексы. Различные вещества по-разному влияют на активность нервных клеток. Это позволяет изучать зависимость условных рефлексов от изменений их активности.

Создание экспериментальной патологии условно-рефлекторной деятельности. Контролируемое физическое разрушение отдельных частей мозга позволяет изучать их роль в формировании и поддержании условных рефлексов.

Моделирование процессов условно-рефлекторной деятельности. Результаты математического анализа дают основания для суждения о закономерностях формирования условных связей и позволяют в модельном эксперименте предсказывать возможность образования условного рефлекса при том или ином порядке сочетаний условного и безусловного раздражителей.

Сопоставление психических и физиологических проявлений процессов ВЕД. Такие сопоставления используют при изучении высших функций мозга человека. Соответствующие методики применяли для изучения нейрофизиологических процессов, лежащих в основе явлений внимания, обучения, памяти и т.п.

высшая нервная деятельность рефлекторная

2. Основы т еории рефлекторной деятельности

Основной структурной и функциональной единицей нервной системы служит нервная клетка со всеми своими отростками - нейрон, а основным механизмом деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлексом называют реакцию нервных центров в ответ на раздражение рецепторов. И. П. Павлов определяет рефлекс как «нервную связь агентов внешней среды, воспринимаемых рецепторами животного (и человека) с определенными деятельностями организма». В этом определении утверждается, во-первых, положение о единстве организма и внешней среды, во-вторых, положение об отражательной функции рефлекса -о том, что «первая причина всякого действия животных и человека лежит вне его» (И. М. Сеченов).

Понятием рефлекторной деятельности охватываются низшая и высшая нервная деятельность. Анатомическим субстратом низшей нервной деятельности являются: средний мозг, задний мозг (мозжечок, варолиев мост), продолговатый мозг и спинной мозг. Она заведует главным образом соотношением и интеграцией частей организма между собой. Эти формы рефлекторной деятельности частично освещены в предшествующих главах, где шла речь о вегетативной рефлекторной регуляции органов пищеварения, сердечной и сосудистой деятельности, мочеобразования, процессов обмена веществ и т. д. В последующих главах описание низшей нервной деятельности будет дополнено соматическими рефлексами, благодаря которым осуществляются восприятие раздражений внешнего мира и осуществление движений животных и человека.

Анатомическим субстратом высшей нервной деятельности - являются кора полушарий голодного мозга и ближайшая к ней подкорка (полосатое тело, зрительные бугры, подбугорная область). Высшую» нервную деятельность составляют: 1) врожденные сложные формы поведения, называемые инстинкта-ми или сложнейшими безусловными рефлексами; 2) индивидуальная, приобретаемая в жизни каждого индивидуума высшая нервная деятельность - условные рефлексы.

Сложнейшие безусловные рефлексы обслуживают сложные формы деятельности организма: отыскивание пищи (пищевой инстинкт), устранение от вредностей (оборонительный инстинкт), продолжение рода (половой и родительский инстинкты) и другие сложные формы врож¬денной нервной деятельности. Эти сложнейшие рефлексы вызываются определенными, очень ограниченными в числе раздражителями, обеспечивают существование человека только в раннем детстве, при родительском уходе и недостаточны для того, чтобы обусловить самостоятельное существование животных и человека. Приобретенные рефлекторные реакции - условные рефлексы - возникают «после рождения, в индивидуальной жизни животных и человека в зависимости от внешней среды и составляют постоянно видоизменяющийся под влиянием опыта фонд индивидуальных рефлекторных реакций. Условные рефлексы приспособляют инстинктивную деятельность организма к постоянно изменяющимся условиям внешней среды и обеспечивают все расширяющуюся и для человека безграничную возможность приспособления к внешнему миру и ориентировки в нем. В понятие условных рефлексов включаются и формы высшей нервной деятельности, присущие специально человеку. По И. П. Павлову, они составляют специально человеческое, высшее мышление, создающее сперва общечеловеческий эмпиризм, наконец, и науку - орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и в себе самом. По мысли И. П. Павлова, мозг человека, который создавал и создает естествознание, сам становится, таким образом, объектом этого естествознания. Эти положения гениально предвидел еще И. М. Сеченов в своем сыгравшем значительную роль произведении: «Рефлексы головного мозга» (1863). Сеченов выдвинул тезис о том, что все формы нервной деятельности человека и его мышление являются рефлексами: «Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге, - везде окончательным актом является мышечное движение». Обосновывая свои положения фактами современной ему физиологии, в частности открытыми им законами нервной деятельности (центрального торможения, суммации), И.М. Сеченов утверждал, что и мысль человека есть рефлекс, но только рефлекс с усеченным, заторможенным концом.

Экспериментальное обоснование гениального предвидения И. М. Сеченова дано И. П. Павловым в его учении об условных рефлексах, и в. частности в положениях о второй, специально человеческой сигнальной системе. Второй сигнальной системой, составляющей по сравнению с животными прибавку к общей для животных и человека первой сигнальной системе, является человеческая речь, словесная деятельность человека. Она внесла новый принцип в работу больших полушарий - обусловила возможность отвлечения от непосредственной действительности путем широкого обобщения первых сигналов действительности, переживаемых нами как ощущения и представления о конкретных предметах и явлениях внешнего мира. Успех познавательной деятельности человека и его мышления закрепляется в речи и тем самым обеспечивает возможность широкого обмена опытом.

3. Общие признаки и виды условных рефлексов. Условия выработки условных рефлексов. Условные рефлексы на простые и комплексные раздражители. Ус ловные рефлексы высших порядков

Одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Биологическое значение условных рефлексов заключается в резком расширении числа сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения.

Условно-рефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. Структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга.

Сущность условно-рефлекторной деятельности организма сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом. Благодаря подкреплению условного стимула безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. В организме человека и животных нет органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть модифицирована (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.

Физиологический механизм, лежащий в основе условного рефлекса, схематически представлен на. В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил: 1) индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов; 2) необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным; 3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме.

При соблюдении указанных условий практически на любой стимул можно выработать условный рефлекс.

И. П. Павлов - автор учения об условных рефлексах как основе высшей нервной деятельности первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора - подкорковые образования (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клетками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя). В более поздних работах И. П. Павлов образование условно-рефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон представительства условного и безусловного стимулов.

Последующие нейрофизиологические исследования привели к разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию нескольких различных гипотез об образовании условного рефлекса (рис. 15.2). Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора - кора, кора - подкорковые образования, подкорковые образования - подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга (Л. Г. Воронин, Э. А. Асратян, П. К. Анохин, А. Б. Коган).

Несмотря на определенные индивидуальные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):

1. Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.

2. Условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью.

3. Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер.

4. Условно-рефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются, подавляются.

4. Функциональные основы замыкания временной связ и. Доминанта и условный рефлекс

И.П. Павлов считал, что замыкание временных связей происходит в коре больших полушарий головного мозга между тем пунктом, который воспринимает условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса. Каждый условный сигнал поступает в корковый конец анализатора, в проекционную зону, соответствующую модальности стимула. Каждый безусловный раздражитель, центр которого расположен в подкорковых структурах, имеет свое представительство в коре больших полушарий мозга.

Э.А. Асратян , изучая безусловные рефлексы нормальных и декортицированных животных, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру, т. е. центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни центральной нервной системы, спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т. д. (рис. 18). Наивысшая часть дуги проходит через кору большого мозга, является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Далее Э.А. Асратян предположил, что если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они и составляют нейросубстрат условного рефлекса . Действительно, условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, поскольку он сам вызывает определенную безусловно-рефлекторную реакцию - ориентировочную, а при значительной силе этот «индифферентный» раздражитель вызывает безусловные оборонительные, висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного (безусловного) рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством в виде корковой «ветви» дуги рефлекса (см. рис. 18). Говоря о подкреплении, о безусловных раздражителях, следует иметь в виду, что в механизме замыкания участвуют не они как таковые, а вызываемые этими факторами безусловные рефлексы и соответствующие им нейрофизиологические и нейрохимические процессы на всех уровнях ЦНС. Следовательно, при сочетании индифферентного (светового) раздражителя с безусловно-рефлекторным (пищевым), подкрепляющим рефлексом образуется временная связь между корковыми (и подкорковыми) ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), т. е. образование условного рефлекса - это синтез двух (или нескольких) различных безусловных рефлексов (Э.А. Асратян).

В процессе формирования условного рефлекса в корковых проекциях сигнального и подкрепляющего раздражителей происходит функциональная перестройка. Постепенно сигнальный стимул начинает вызывать несвойственную ему ранее условную реакцию, в то же время изменяется его «собственная» безусловно-рефлекторная реакция. Закономерным оказалось то, что по мере сочетания сигнального раздражителя с подкреплением, с одной стороны, имеет место понижение порога (сенситизация) условного ответа, а с другой - повышается порог «собственной» безусловной реакции, т. е. реакции, вызываемой до обучения условным стимулом.

Проявления «собственной» безусловной реакции и вырабатываемой условной реакции часто демонстрируют реципрокные между собой взаимоотношения: когда хорошо выражена «собственная» реакция, не проявляется условная реакция и наоборот.

Таким образом, «собственное» эффекторное выражение условного раздражителя в процессе обучения угасает (в результате внутреннего торможения), в то же время в эфферентной части дуги подкрепляющего раздражителя возбудимость возрастает и условный стимул становится эффективным для запуска несвойственной ему ранее эффекторной реакции.

5 . Торможение условных рефлексов

Функционирование условно-рефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: возбуждения и торможения. При этом по мере становления, упрочения условного рефлекса возрастает роль тормозного процесса.

В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условно-рефлекторную деятельность организма, различают безусловное (внешнее и запредельное) и условное (внутреннее) торможение условных рефлексов.

Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или безусловного раздражителя. При этом основная причина подавления условного рефлекса не. зависит от самого тормозимого рефлекса и не требует специальной выработки. Внешнее торможение наступает при первом предъявлении соответствующего сигнала.

Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при чрезмерно большой силе стимула, либо при низком функциональном состоянии центральной нервной системы, на уровне которого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных, сильных. Запредельное торможение имеет охранительное значение.

Биологический смысл безусловного внешнего торможения условных рефлексов сводится к обеспечению реакции на главный, наиболее важный для организма в данный момент времени, стимул при одновременном угнетении, подавлении реакции на второстепенный стимул, в качестве которого в этом случае выступает условный стимул.

Условное (внутреннее) торможение условного рефлекса носит условный характер и требует специальной выработки. Поскольку развитие тормозного эффекта связано с нейрофизиологическим механизмом образования условного рефлекса, такое торможение относится к категории внутреннего торможения, а проявление этого типа торможения связано с определенными условиями (например, повторное применение условного стимула без подкрепления), такое торможение является и условным.

Биологический смысл внутреннего торможения условных рефлексов состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды (прекращение подкрепления условного стимула безусловным) требует соответствующего адаптивного приспособительного изменения в условно-рефлекторном поведении. Условный рефлекс угнетается, подавляется, поскольку перестает быть сигналом, предвещающим появление безусловного стимула.

Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание.

Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным (угасание). Угасание условного рефлекса - это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Оно не означает уничтожение, исчезновение данной рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условно-рефлекторной реакции.

Если у животного или человека с выработанным условным рефлексом на определенную частоту звукового стимула (например, звук метронома с частотой 50 в секунду) близкие по смыслу раздражители (звук метронома с частотой 45 или 55 в секунду) не подкреплять безусловным стимулом, то условно-рефлекторная реакция на последние угнетается, подавляется (первоначально условная реакция наблюдается и на эти частоты звукового раздражения). Такой вид внутреннего (условного) торможения называют дифференцировочным торможением (дифференцировка). Дифференцировочное торможение лежит в основе многих форм обучения, связанных с выработкой тонких навыков.

Если условный стимул, на который образован условный рефлекс, применяется в комбинации с некоторым другим стимулом и их комбинация не подкрепляется безусловным стимулом, наступает торможение условного рефлекса, вызываемого этим стимулом. Этот вид условного торможения называется условным тормозом.

Запаздывательное торможение наступает тогда, когда подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем осуществляется с большим опозданием (2-3 мин) по отношению к моменту предъявления условного раздражителя.

6. Безусловные рефлексы и их классификация. Инстинкты. Ориентировочный реф лекс

Вопрос классификации безусловных рефлексов пока остается открытым, хотя основные виды этих реакций хорошо известны. Остановимся на некоторых особенно важных безусловных рефлексах человека.

1. Пищевые рефлексы. Например, слюноотделение при попадании пищи в ротовую полость или сосательный рефлекс у новорожденного ребенка.

2. Оборонительные рефлексы. Рефлексы, защищающие организм от различных неблагоприятных воздействий, примером которых может быть рефлекс отдергивания руки при болевом раздражении пальца.

3. Ориентировочные рефлексы, Всякий новый неожиданный раздражитель обращает на себя снимание человека.

4. Игровые рефлексы. Этот тип безусловных рефлексов широко встречается у различных представителей животного царства и также имеет приспособительное значение. Пример: щенята, играя, . охотятся друг за другом, подкрадываются и нападают на своего “противника”. Следовательно, в процессе игры животное создает модели возможных жизненных ситуаций и осуществляет своеобразную “подготовку” к различным жизненным неожиданностям.

Сохраняя свои биологические основы, игра детей приобретает новые качественные особенности - она становится активным инструментом познания мира и, как всякая другая человеческая деятельность, приобретает социальный характер. Игра является самой первой подготовкой к будущему труду и творческой деятельности.

Игровая деятельность ребенка появляется с 3-5 месяцев постнатального развития и лежит в основе развития у него представлений о строении тела и последующего выделения себя из окружающей действительности. В 7- 8 месяцев игровая деятельность приобретает “подражательный или обучающий” характер и способствует развитию речи, совершенствованию эмоциональной сферы ребенка и обогащению его представлений об окружающей действительности. С полутора лет игра ребенка все более усложняется, в игровые ситуации вводятся мать и другие, близкие для ребенка люди, и таким образом, создаются основы для формирования межчеловеческих, общественных отношений.

В заключение следует отметить также половые и родительские безусловные рефлексы, связанные с рождением и вскармливанием потомства, рефлексы, обеспечивающие передвижение и равновесие тела в пространстве, и рефлексы, поддерживающие гомеостаз организма.

Инстинкты. Более сложной, безусловно-рефлекторной, деятельностью являются инстинкты, биологическая природа которых пока остается неясной в своих деталях. В упрощенном виде инстинкты можно представить как сложный взаимосвязанный ряд простых врожденных рефлексов.

7. Движение нервных процессов по коре больших по лушарий. Динамический стереотип

Нервные процессы - возбуждение и торможение - никогда не остаются неподвижными, не ограничиваются тем пунктом центральной нервной системы, в котором возникли. Начавшись в определенном месте, они распространяются из него по другим участкам нервной системы. Это явление, как уже было отмечено, называется иррадиацией.

Процессом, противоположным иррадиации, является концентрация нервных процессов, или сосредоточение их (после первоначальной иррадиации) в более ограниченном месте.

Иррадиируют и концентрируются оба нервных процесса: и возбуждение, и торможение.

Иррадиация возбуждения по коре больших полушарий играет важную роль в образовании условного рефлекса, который, как уже было сказано, всегда связан с распространением возбуждения от одного участка мозга к другому. Факт первичной генерализации условного рефлекса также показывает, что нервный процесс вначале охватывает значительное число клеток мозговой коры. Лишь в дальнейшем реакция на неподкрепляемые раздражения тормозится, и процесс возбуждения сосредоточивается, концентрируется в сравнительно небольшой группе клеток, связанных с подкреплением безусловным раздражителем.

Процесс иррадиации торможения и его последующей концентрации был показан в лабораториях И. П. Павлова в следующих экспериментах.

К коже собаки прикреплялось несколько приборчиков - касалок, расположенных в ряд от шеи до бедра. Раздражение кожи касалкой подкреплялось пищей, так что скоро действие каждой касалки начинало вызывать условный рефлекс - выделение слюны. Затем действие одной (самой нижней) касалки прекращали подкреплять пищей, вследствие чего ее действие перестало вызывать слюнный рефлекс; в пункте коры, соответствующем этому месту кожи, развивалось торможение. Если через 1 минуту после применения этой нижней касалки, ставшей теперь «тормозной», раздражалась кожа соседней касалкой, вызывавшей до этого значительную слюнную реакцию, то оказывалось, что раздражение кожи этой касалкой сейчас почти не вызывало выделения слюны, в то время, как раздражение кожи далеко отстоящей касалкой еще давало нормальную слюнную реакцию. Через 3 минуты торможение распространялось и на следующую, далее расположенную касалку. Это значит, что процесс торможения иррадиировал по коре головного мозга, постепенно распространяясь на все более далекие ее участки.

Подобным образом можно проследить и концентрацию торможения. Если продолжать опыт и пробовать действие второй и третьей касалок через более значительные "промежутки времени после действия «тормозной» касалки, то можно видеть, как сначала освобождается от торможения действие далеко отстоящей касалки, а затем тех, которые находятся ближе к «тормозной» касалке. Это значит, что процесс, сначала распространявшийся на все более отдаленные пункты коры, постепенно концентрируется в первоначальном тормозном пункте.

Иррадиация и концентрация - основные формы движения нервных процессов по коре больших полушарий. Благодаря иррадиации нервных процессов в жизненно важную реакцию вовлекается большое число клеток коры головного мозга, а это делает возможным образование связей между самыми различными участками мозговой коры. Благодаря концентрации нервных процессов, которая происходит гораздо медленнее, чем иррадиация, и представляет для нервной системы значительный труд, становится возможной выработка тонких и совершенных форм приспособления животного к меняющимся условиям среды.

Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения зависят от ряда условий и прежде всего - от силы,раздражителей и вызываемых ими нервных процессов. При слабом и очень сильном возбуждении и торможении наблюдается значительная иррадиация этих процессов; при средней силе их - концентрация возбуждения или торможения в пункте приложения раздражения.

Иррадиация и концентрация зависят, далее, от общего состояния коры мозга. В ослабленной или утомленной коре иррадиация нервных процессов становится особенно широкой и диффузной; этим объясняется, например, неупорядоченное течение мыслей в полусонном или утомленном состоянии.

Иррадиация и концентрация зависят также от уравновешенности процессов возбуждения и торможения. Если процессы возбуждения преобладают над процессами торможения - их концентрация становится особенно затруднительной.

Характерно, что возможности концентрации нервных процессов с возрастом изменяются. У маленького ребенка, у которого еще слабы процессы активного внутреннего торможения,-концентрация нервных процессов при образовании временных связей еще очень затруднена, и процессы в коре головного мозга носят очень иррадиированный характер. По мере развития движение нервных процессов становится все более совершенным, и обе его формы - иррадиация и концентрация нервных процессов - уравновешиваются.

Важное значение в деятельности нервной системы имеет закон взаимной индукции нервных процессов, согласно которому каждый из нервных процессов - возбуждение и торможение»- вызывает или усиливает противоположный процесс. Возбуждение, возникающее в определенном участке коры головного мозга, вызывает в расположенных вокруг него участках процесс торможения (отрицательная индукция). Возникшее же в определенном пункте торможение вызывает в окружающих участках обратный ему процесс возбуждения (положительная индукция).

Аналогичные явления взаимной индукции можно наблюдать и в одном и том же пункте коры мозга (если проследить реакцию этого пункта в последовательные отрезки времени). Если определенный сигнал, вызвавший значительную по силе условную реакцию, предъявить вновь через очень небольшой отрезок времени после того, как он уже был предъявлен, его действие окажется временно заторможенным. Это происходит потому, что предшествующее возбуждение вызвало после себя - в силу закона индукции - процесс торможения. Наоборот, тормозное состояние определенного участка коры в силу последовательной индукции может вызвать в дальнейшем повышение его деятель- ного состояния. Этот вид индукции называется последовательной индукцией (или индукцией во времени) в отличие от описанной выше одновременной индукции (или индукции в пространстве).

Эти индукционные отношения между возбуждением и торможением лежат в основе концентрации нервных процессов. Благодаря им возможно чрезвычайно тонкое и четкое разграничение возбужденных и тормозных пунктов, характеризующее деятельное состояние коры больших полушарий.

8. Особенности высшей нервной деятельности человека. Роль полушарий в функциях пе рвой и второй сигнальных систем

Высшая нервная деятельность человека существенно отличается от высшей нервной деятельности животных. У человека в процессе его общественно-трудовой деятельности возникает и достигает высокого уровня развития принципиально новая сигнальная система.

Высшая нервная деятельность (ВНД)- деятельность главных отделов центральной нервной системы, обеспечивающая приспособление животных и человека к окружающей среде. Основа высшей нервной деятельности - рефлексы (безусловные и условные). Возникновение в процессе жизнедеятельности организма новых условных рефлексов, позволяющих ему целесообразно реагировать на внешние раздражители и тем самым приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды. Затухание или исчезновение выработанных ранее рефлексов благодаря торможению при изменении среды.

Принципы и закономерности высшей нервной деятельности являются общими как для животных, так и для человека. Однако высшая нервная деятельность человека существенно отличается от высшей нервной деятельности животных. У человека в процессе его общественно-трудовой деятельности возникает и достигает высокого уровня развития принципиально новая сигнальная система.

Первая сигнальная система действительности - это система наших непосредственных ощущений, восприятий, впечатлений от конкретных предметов и явлений окружающего мира. Слово (речь) -это вторая сигнальная система (сигнал сигналов). Она возникла и развивалась на основе первой сигнальной системы и имеет значение лишь в тесной взаимосвязи с ней.

Благодаря второй сигнальной системе (слову) у человека более быстро, чем у животных, образуются временные связи, ибо слово несет в себе общественно выработанное значение предмета. Временные нервные связи человека более устойчивы и сохраняются без подкрепления в течении многих лет.

Со второй сигнальной системой неразрывно связана мыслительная деятельность человека. Мышление - высшая ступень человеческого познания, процесс отражения в мозге окружающего реального мира, основанная на двух принципиально различных психофизиологических механизмах: образования и непрерывного пополнения запаса понятий, представлений и вывода новых суждений и умозаключений.

Особенностью психики человека является осознанность многих процессов его внутренней жизни.

В отличие от животных, воспринимающих события по их биологическому значению, человек познает окружающий мир в понятиях, сложившихся в историческом и индивидуальном опыте его социального существования. Это восприятие имеет активный характер, выражающийся прежде всего избирательным вниманием.

9. Развитие речи в онтогенезе

Развитие речи происходит по мере созревания мозга и формирования новых и все более сложных временных связей. У грудного младенца первые условные рефлексы неустойчивы и появляются со второго, иногда третьего месяца жизни. Ранее всего формируются условные пищевые рефлексы на вкусовые и запаховые раздражители, затем на вестибулярные (покачивание) и позже на звуковые и зрительные. Для грудного ребенка характерна слабость процессов возбуждения и торможения. У него легко развивается охранительное торможение. На это указывает почти непрерывный сон новорожденного (около 20 ч).

Условные рефлексы на словесные раздражители появляются лишь во второй половине года жизни. При общении взрослых с ребенком слово обычно сочетается с другими непосредственными раздражителями. В результате оно становится одним из компонентов комплекса. Например на слова «Где мама?» ребенок реагирует поворотом головы в сторону матери только в комплексе с другими раздражителями: кинестетическими (от положения тела), зрительными (привычная обстановка, лицо человека, задающего вопрос), звуковыми (голос, интонация). Стоит изменить один из компонентов комплекса, и реакция на слово исчезает. Постепенно слово начинает приобретать ведущее значение, вытесняя другие компоненты комплекса. Сначала выпадает кинестетический компонент, затем теряют свое значение зрительные и звуковые раздражители. И уже одно слово вызывает реакцию.

Предъявление определенного предмета при одновременном его назывании приводит к тому, что слово начинает заменять обозначаемый им предмет. Эта способность появляется у ребенка к концу первого года жизни или началу второго. Однако слово сначала замещает лишь конкретный предмет, например данную куклу, а не куклу вообще. т. е. слово выступает на этом этапе развития как интегратор первого порядка.

Превращение слова в интегратор второго порядка или в «сигнал сигналов» происходит в конце второго года жизни. Для этого необходимо, чтобы на него было выработано не менее 15 различных условных связей (пучок связей). Ребенок должен научиться оперировать с различными предметами, обозначаемыми одним словом. Если число выработанных условных связей меньше, то слово остается символом, который замещает лишь конкретный предмет.

Между 3 и 4 годами жизни появляются слова - интеграторы третьего порядка. Ребенок начинает понимать такие слова, как «игрушка», «цветы», «животные». К пятому году жизни у ребенка возникают более сложные понятия. Так, слово «вещь» он относит и к игрушкам, и к посуде, и к мебели, и т. д.

Развитие второй сигнальной системы протекает в тесной связи с первой. В процессе онтогенеза выделяют несколько фаз развития совместной деятельности двух сигнальных систем.

Первоначально условные рефлексы ребенка осуществляются на уровне первой сигнальной системы. т. е. непосредственный раздражитель вступает в связь с непосредственными вегетативными и соматическими реакциями. По терминологии А.Г. Иванова-Смоленского, это связи типа H-H («непосредственный раздражитель - непосредственная реакция»). Во второй половине года ребенок начинает реагировать на словесные раздражители непосредственными вегетативными и соматическими реакциями. Таким образом, добавляются условные связи типа С-H («словесный раздражитель - непосредственная реакция»). К концу первого года жизни (после 8 месяцев) ребенок начинает подражать речи взрослого так, как это делают приматы, при помощи отдельных звуков, обозначающих что-либо вовне или какое-либо собственное состояние. Затем ребенок начинает произносить слова. Сначала они также не связаны с какими-либо событиями во внешнем мире. При этом в возрасте от 1,5-2 лет часто одним словом обозначается не только какой-либо предмет, но и действия, переживания, связанные с ним. Позже происходит дифференциация слов, обозначающих предметы, действия, чувства. Таким образом, прибавляется новый тип связей H-С («непосредственный раздражитель - словесная реакция»). На втором году жизни словарный запас ребенка увеличивается до 200 и более слов. Он начинает объединять слова в простейшие речевые цепи, а затем строить предложения. К концу третьего года словарный запас достигает 500-700 слов. Словесные реакции вызываются не только непосредственными раздражителями, но и словами. Ребенок научается говорить. Таким образом, возникает новый тип связей С-С («словесный раздражитель - словесная реакция»).

С развитием речи и формированием обобщающего действия слова у ребенка в возрасте 2-3 лет усложняется интегративная деятельность мозга: возникают условные рефлексы на отношения величин, веса, расстояния, окраски предметов. У детей в возрасте 3-4 лет вырабатываются различные двигательные стереотипы. Однако среди условных рефлексов преобладают прямые временные связи. Обратные связи возникают позже и силовые отношения между ними выравниваются к 5-6 годам жизни.

10. Типы высшей нервной деятельности живо тных и человека по И.П. Павлову

На основании свойств нервных процессов И.П.Павлову удалось разделить животных на определенные группы, причем эта классификация совпала с умозрительной классификацией типов людей (темпераментов), данной еще Гиппократом. В основу классификации типов ВНД были положены свойства нервных процессов: сила, уравновешенность и подвижность. По критерию силы нервных процессов выделяют сильный и слабый типы. У слабого типа процессы возбуждения и торможения слабые, поэтому подвижность и уравновешенность нервных процессов не могут быть охарактеризованы достаточно точно.

Сильный тип нервной системы подразделяется на уравновешенный и неуравновешенный. Выделяется группа, которая характеризуется неуравновешенными процессами возбуждения и торможения с преобладанием возбуждения над торможением (безудержный тип), когда основным свойством является неуравновешенность. Для уравновешенного типа, у которого процессы возбуждения и торможения сбалансированы, приобретает значение быстрота смены процессов возбуждения и торможения. В зависимости от этого показателя различают подвижный и инертный типы ВНД. Эксперименты, проведенные в лабораториях И.П.Павлова, позволили создать следующую классификацию типов ВНД:

Слабый (меланхолик).

Сильный, неуравновешенный с преобладанием процессов возбуждения (холерик).

Сильный, уравновешенный, подвижный (сангвиник).

Сильный, уравновешенный, инертный (флегматик).

Типы ВНД являются общими для животных и человека. Можно выделить особые, присущие только человеку типологические черты. По мнению И.П.Павлова, в их основе лежит степень развития первой и второй сигнальных систем. Первая сигнальная система - это зрительные, слуховые и другие чувственные сигналы, из которых строятся образы внешнего мира.

Восприятие непосредственных сигналов предметов и явлений окружающего мира и сигналов из внутренней среды организма, приходящих от зрительных, слуховых, тактильных и других рецепторов, составляет первую сигнальную систему, которая имеется у животных и человека. Отдельные элементы более сложной сигнальной системы начинают появляться у общественных видов животных (высокоорганизованных млекопитающих и птиц), которые используют звуки (сигнальные коды) для предупреждения об опасности, о том, что данная територия занята и т.д.

Но лишь у человека в процессе трудовой деятельности и социальной жизни развивается вторая сигнальная система - словесная, в которой слово в качестве условного раздражителя, знака, не имеющего реального физического содержания, но являющегося символом предметов и явлений материального мира, становится сильным стимулом. Эта система сигнализации состоит в восприятии слов - слышимых, произносимых (вслух или про себя) и видимых (при чтении и письме). Одно и то же явление, предмет на разных языках обозначается словами, имеющими разное звучание и написание, из этих словесных (вербальных) сигналов создаются абстрактные понятия.

Раздражители второй сигнальной системы отражают окружающую действительность с помощью обобщающих, абстрагирующих понятий, выражаемых словами. Человек может оперировать не только образами, но и связанными с ними мыслями, осмысленными образами, содержащими смысловую (семантическую) информацию. С помощью слова осуществляется переход от чувственного образа первой сигнальной системы к понятию, представлению второй сигнальной системы. Способность опери ровать абстрактными понятиями, выражаемыми словами служив основой мыслительной деятельности.

Учитывая соотношения первой и второй сигнальной систем в том или ином индивидууме, И.П.Павлов выделил специфические человеческие типы ВНД в зависимости от преобладания первой или второй сигнальной системы в восприятии действительности. Людей с преобладанием функций корковых проекций, ответственных за первосигнальные раздражители, И.П.Павлов относил к художественному типу (у представителей этого типа преобладает образный тип мышления). Это люди, для которых характерна яркость зрительных и слуховых восприятии событий окружающего мира (художники и музыканты).

Если же более сильной оказывается вторая сигнальная система, то таких людей относят к мыслительному типу. У представителей этого типа преобладает логический тип мышления, способность к построению абстрактных понятий (ученые, философы). В тех случаях, когда первая и вторая сигнальные системы создают нервные процессы одинаковой силы, то такие люди относятся к среднему (смешанному типу), к которому относится большинство людей. Но есть еще один крайне редкий типологический вариант, к которому относятся очень редкие люди, имеющие особо сильное развитие и первой, и второй сигнальных систем. Эти люди способны как к художественному, так и к научному творчеству, к числу таких гениальных личностей И.П.Павлов относил Леонардо да Винчи.

11. Типологические варианты лично сти взрослых и детей

Типологические особенности ВНД ребенка. Н.И.Красногорский, изучая ВНД ребенка на основе силы, уравновешенности, подвижности нервных процессов, взаимоотношений коры и подкорковых образований, соотношения между сигнальными системами, выделил 4 типа нервной деятельности в детском возрасте.

1. Сильный, уравновешенный, оптимально возбудимый, быстрый тип. Характеризуется быстрым образованием прочных условных рефлексов. Дети этого типа имеют хорошо развитую речь с богатым словарным запасом.

2. Сильный, уравновешенный, медленный тип. У детей этого типа условные связи образуются медленнее и прочность их меньше. Дети этого типа быстро обучаются речи, только речь у них несколько замедленная. Активны и стойки при выполнении сложных заданий.

3. Сильный, неуравновешенный, повышенно возбудимый, безудержный тип. Условные рефлексы у таких детей быстро угасают. Дети такого типа отличаются высокой эмоциональной возбудимостью, вспыльчивостью. Их речь быстрая с отдельными выкрикиваниями.

4. Слабый тип с пониженной возбудимостью. Условные рефлексы образуются медленно, неустойчивы, речь часто замедленная. Дети этого типа не переносят сильных и продолжительных раздражений, легко утомляются.

Существенные различия основных свойств нервных процессов у детей, относящихся к разным типам, определяют их разные функциональные возможности в процессе обучения и воспитания, но пластичность клеток коры больших полушарий, их приспособляемость к меняющимся условиям среды является морфофункциональной основой преобразования типа ВНД. Так как пластичность нервных структур особенно велика в период их интенсивного развития, педагогические воздействия, корригирующие типологические особенности, особенно важно применять в детском возрасте.

12. Роль генотипа и среды в формировании типа ВНД и характера

Соотношение силы, уравновешенности и подвижности основных нервных процессов определяет типологию высшей нервной деятельности индивида. Систематизация типов высшей нервной деятельности основана на оценке трех основных особенностей процессов возбуждения и торможения: силы, уравновешенности и подвижности, выступающих как результат унаследованных и приобретенных индивидуальных качеств нервной системы. Тип как совокупность врожденных и приобретенных свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма и среды, проявляется в особенностях функционирования физиологических систем организма и прежде всего самой нервной системы, ее высших «этажей», обеспечивающих высшую нервную деятельность.

Типы высшей нервной деятельности формируются на основе как генотипа, так и фенотипа. Генотип формируется в процессе эволюции под влиянием естественного отбора, обеспечивая развитие наиболее приспособленных к окружающей среде индивидов. Под влиянием реально действующих на протяжении индивидуальной жизни условий внешней среды генотип формирует фенотип организма.

Влияние наследственного фактора на особенности поведения хорошо изучено на животных. Так, в результате отбора и разделения наиболее активных и пассивных крыс по двигательному поведению и селективного их скрещивания в пределах каждой группы через несколько поколений удалось вывести две чистые линии: «активных» и «пассивных» крыс, поведение которых различается уровнем двигательной активности. В основе такого деления - различие животных по генотипу.

Наследственная природа свойства подвижности нервной системы исследовалась В.К. Федоровым, который также составлял отдельные группы крыс: с высокой, средней и низкой подвижностью. Затем у потомства каждой из групп животных было исследовано свойство подвижности. Оказалось, что потомство «подвижной» группы более часто обнаруживало это качество (50%), чем потомство других групп. В этих опытах показателем подвижности была переделка сигнального значения пары стимулов.

...

Подобные документы

Исследование психики в трудах ученых до второй половины XIX в. Высказывания о душе древних мыслителей, учение Р. Декарта. И.М. Сеченов как теоретик рефлекторной природы психической деятельности. Исследование физиологии условных рефлексов И.П. Павловым.

контрольная работа , добавлен 22.09.2009


Теории образования временной связи условного рефлекса. Физиология кожной чувствительности человека. Стадии и механизм условного рефлекса. Афферентные раздражения кожно-кинестетического анализатора. Отношения между интенсивностью стимула и ответом.

контрольная работа , добавлен 09.01.2015


Роль Павлова в создании учения о высшей нервной деятельности, объяснении высших функций мозга животных и человека. Основные периоды научной деятельности ученого: исследования в областях кровообращения, пищеварения, физиологии высшей нервной деятельности.

реферат , добавлен 21.04.2010


Сущность и исторические предпосылки учения о высшей нервной деятельности, его значение для развития современной науки. Формы приспособительной деятельности животных и человека. Основные свойства безусловного рефлекса и критерии нервной деятельности.

презентация , добавлен 12.01.2014


Общее понятие и особенности функций высшей нервной деятельности человека. История открытия механизмов условных рефлексов и изучение их физиологии И.П. Павловым. Исследование высших функций мозга в трудах философов античности Гиппократа и Декарта.

реферат , добавлен 17.04.2011


Физиология высшей нервной деятельности. Иван Петрович Павлов - основоположник науки о высшей нервной деятельности. Образование условных рефлексов, взаимодействие процессов возбуждения и торможения, протекающих в коре больших полушарий головного мозга.

презентация , добавлен 03.04.2014


Свойства возбудимых тканей. Рефлекторные функции продолговатого мозга. Функции ядер гипоталамуса и сенсорных систем. Стадии свертывания крови. Фазы работы сердца. Свойства желез внутренней секреции. Функции промежуточного мозга, осуществляющие их отделы.

реферат , добавлен 18.05.2015


Корково-подкорковые отношения в процессах высшей нервной деятельности. Процесс образования условных связей, участие в этом процессе полушарий головного мозга. Психонервное поведение как одна из сложных форм высшей нервной деятельности животных.

контрольная работа , добавлен 22.09.2009


Значение высшей нервной деятельности в жизнедеятельности человека. Анатомия, физиология и гигиена высшей нервной деятельности. Безусловные и условные нервные рефлексы. Эмоции, память, сон, прогноз и внушение. Нарушения высшей нервной деятельности.

реферат , добавлен 14.04.2011


Анатомия серого вещества, расположенного по периферии полушарий большого мозга, его роль в осуществлении высшей нервной деятельности. Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности. Цитоархитектонические поля, филогенез и онтогенез коры головного мозга.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Российский государственный профессионально-педагогический университет»

Факультет психологии и педагогики

Кафедра ППР

Контрольная работа

«ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ»

Выполнила: студентка гр.

Симанова А.С.

Вариант: № 6

Екатеринбург

Введение

Заключение

Список литературы

Введение

Современная педагогика основана на знании закономерностей онтогенеза не только на общих условиях, благодаря которым ребенок становится нормальным человеком, но и в особых обстоятельствах развития, складывающихся в отдельных случаях, именуемых индивидуальным развитием. К таким условиям относится комплекс природных свойств организма: строение и функционирование, уровень психического развития и его координация с помощью воспитания, гигиенические нормы, необходимые для развития и функционирования организма.

Физиология -- наука, изучающая закономерности формирования и особенности функционирования организма в процессе онтогенеза: с момента его зарождения до завершения жизненного цикла. Как самостоятельная ветвь физиологической науки, возрастная физиология сформировалась относительно недавно -- во второй половине XX в., и уже практически с момента возникновения в ней выделились два направления, каждое из которых имеет свой предмет изучения, в том числе и такое направление, как физиология центральной нервной системы.

Цель контрольной работы - раскрыть понятие теорий образования временных связей условного рефлекса; а также более подробно рассмотреть физиология кожной чувствительности.

1. Теории образования временной связи условного рефлекса

Условный рефлекс - это реакция организма, приобретенная в течение жизни в результате сочетания безразличного (индифферентного) раздражителя с безусловным. Физиологическую основу условного рефлекса составляет процесс замыкания временной связи. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями.

Раздражитель - любой материальный агент, внешний или внутренний, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих состояний организма. Сигнальный раздражитель (он же индифферентный) - раздражитель, который прежде не вызывал соответствующей реакции, но при определенных условиях образования условного рефлекса, начинающий ее вызывать. Такой раздражитель в действительности вызывает ориентировочный безусловный рефлекс. Однако при многократном повторении раздражения ориентировочный рефлекс начинает ослабевать, а затем и вовсе исчезает.

Стимул - воздействие, обуславливающее динамику психических состояний индивида (реакция) и относящееся к ней как причина к следствию.

Реакция - любой ответ организма на изменение во внешней или внутренней среде от биохимической реакции отдельной клетки до условного рефлекса.

Стадии и механизм условного рефлекса

Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии:

1. Стадия прегенерализации - кратковременная фаза, которая характеризуется выраженной концентрацией возбуждения и отсутствием условных поведенческих реакций.

2. Стадия генерализации. Это феномен, который возникает на начальных этапах выработки условного рефлекса. Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему.

3. Стадия специализации. В этот период реакция возникает только на сигнальный раздражитель и объем распространения биопотенциалов уменьшается. Первоначально И.П.Павлов предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне "кора -подкорковые образования". В более поздних работах он объяснял образование условно-рефлекторной связи образованием временной связи между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора. В качестве главных клеточных элементов механизма образования условного рефлекса в этом случае выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий, а в основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами.

Правила формирования условного рефлекса

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил:

1. Индифферентный раздражитель должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов. Рецептор - это периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой воздействие раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма трансформируется в процесс нервного возбуждения. Анализатор - это нервный аппарат, осуществляющий функцию анализа и синтеза раздражителей. Он включает в себя рецепторную часть, проводящие пути и ядро анализатора в коре головного мозга.

Однако, чрезмерно сильный раздражитель может не вызвать условного рефлекса. Во-первых, его действие вызовет, по закону отрицательной индукции, понижение корковой возбудимости, что приведет к ослаблению БР, особенно если сила безусловного раздражителя была невелика. Во-вторых, чрезмерно сильный раздражитель может вызвать в коре головного мозга вместо очага возбуждения очаг торможения, иными словами, привести соответствующий участок коры в состояние запредельного торможения.

2. Индифферентный раздражитель должен подкрепляться безусловным стимулом, причем желательно, чтобы он несколько предшествовал, либо предъявлялся одновременно с последним. При действии сначала безусловного раздражителя, а вслед за ним индифферентного условный рефлекс если и образуется, то обычно остается весьма непрочным. При одновременном включении обоих раздражителей выработать условный рефлекс значительно труднее.

3. Необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного.

4. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное функционирование корковых и подкорковых структур и отсутствие значительных патологических процессов в организме.

5. Для выработки условного рефлекса необходимо отсутствие сильных посторонних раздражителей.

Несмотря на определенные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):

1. все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды;

2. условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью;

3. все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер;

4. условно-рефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются и подавляются.

Подкрепление - безусловный раздражитель, вызывающий биологически значимую реакцию, при условии сочетания ее с опережающим индифферентным стимулом, в результате чего вырабатывается классический условный рефлекс. Подкрепление, наносящее вред организму, называется отрицательным (наказание). Подкрепление в виде пищи называется положительным (награда).

Механизм образования условного рефлекса

1. Теория Э.А.Асратяна. Э.А.Асратян, изучая безусловные рефлексы, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, она проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру, то есть центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни ЦНС (спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т.д.). Причем, наивысшая часть дуги проходит через кору больших полушарий, через корковое представительство данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Далее Асратян предположил, что если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они составляют нейросубстрат условного рефлекса. Действительно, условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, так как сам вызывает определенную безусловно-рефлекторную реакцию - ориентировочную, а при значительной силе этот раздражитель вызывает безусловные висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством.

Следовательно, при сочетании индифферентного раздражителя с безусловным (подкрепляющим) образуется временная связь между корковыми и подкорковыми ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), то есть образование условного рефлекса - это синтез двух или нескольких безусловных рефлексов.

2. Теория В.С. Русинова. В соответствии с учением B.C.Русинова условный рефлекс сначала становится доминантой, а затем - условным рефлексом. Если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения, то условно-рефлекторную реакцию можно вызвать любым индифферентным раздражителем.

Механизм условно-рефлекторной деятельности

Исследования показали, что существует два механизма условно-рефлекторной деятельности:

1. надстроечный, регулирующий состояние мозга и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров;

2. запускающий, который инициирует ту или иную условную реакцию.

Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условного рефлекса осуществляется через мозолистое тело, камиссуры, межбугровое сращение, четверохолмие и ретикулярную формацию ствола мозга. На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с помощью механизмов памяти. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется с помощью механизмов кратковременной памяти - распространение возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами. Затем она переходит в долговременную, то есть происходят структурные изменения в нейронах.

Рис. 1. Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.А.Асратяну): а -- кортикальный центр мигательного рефлекса; 6 -- кортикальный центр пищевого рефлекса; в, г -- подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов соответственно; I -- прямая временная связь; II -- обратная временная связь

Схемы рефлекторных дуг: А - двухнейронная рефлекторная дуга; Б - трехнейронная рефлекторная дуга: 1 - рецептор в мышце и сухожилии; 1а - рецептор в коже; 2 - афферентное волокно; 2а - нейрон спинно-мозгового ганглия; 3 - вставочный нейрон; 4 - мотонейрон; 5 - эфферентное волокно; 6 - эффектор (мышца).

2. Физиология кожной чувствительности

Рецепторная поверхность кожи равна 1,5-2 м2. Существует довольно много теорий кожной чувствительности. Наиболее распространенная говорит о наличии специфических рецепторов для трех основных видов кожной чувствительности: тактильной, температурной и болевой. Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия импульсов и афферентных волокон, возбуждающихся при различных видах кожных раздражений. По скорости адаптации кожные рецепторы делятся на быстро- и медленно адаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных сумках, а также тельца Голь-джи. Адаптацию обеспечивает капсула, так как она проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Благодаря этой адаптации мы перестаем ощущать давление одежды и т.д.

В коже человека насчитывается примерно 500 000 тактильных рецепторов. Порог возбудимости в разных участках тела различен.

Рис.1. Кожные рецепторы.

К числу основных воспринимающих аппаратов кожи и слизистых обычно относят:

Рецепторы, находящиеся около волосяных луковиц, обеспечивающие ощущения прикосновения. Волосы кожи в отношении их играют роль рычага, воспринимающего тактильные раздражители (своеобразным функциональным эквивалентом подобных аппаратов являются вибриссы -- осязательные волоски, расположенные на брюхе и морде некоторых животных);

Тельца Мейснера, реагирующие на деформацию поверхности кожи на участках, лишенных волосяного покрова, и свободные нервные окончания, выполняющие аналогичную функцию;

Диски Меркеля и тельца Руффини -- более глубоко залегающие рецепторы, реагирующие на давление. К числу полимодальных механорецепторов относят и колбы Краузе, которые предположительно имеют отношение и к отражению температурных изменений;

Тельца Паччини в нижней части кожи, реагирующие на вибрационную стимуляцию, а также в какой-то мере на давление и прикосновение;

Температурные рецепторы, передающие ощущение холода, и расположенные поверхностно рецепторы, при раздражении которых возникают тепловые ощущения. И те и другие ощущения являются субъективно зависимыми от исходной температуры кожи,

Свободные нервные окончания, связанные с болевыми ощущениями (ноцицепторы). Им же приписывается опосредование температурных и тактильных раздражений.

К числу рецепторов позы и движения относятся:

Мышечные веретена -- рецепторы, находящиеся в мышцах и раздражающиеся в момент активного или пассивного растяжения и сокращения мышц;

Орган Голъджи -- рецепторы, находящиеся в сухожилиях, воспринимают различную степень их натяжения и реагируют на момент начала движения;

Суставные рецепторы, реагирующие на смену положения суставов относительно друг друга. Есть предположение, что «предметом» их оценки является угол между костями, образующими сочленение.

По современным представлениям, в эпидермисе (верхнем слое кожи) разветвляются волокна, воспринимающие болевые раздражения, максимально быстро передающиеся в ЦНС. Под ними располагаются рецепторы прикосновения (тактильные), глубже -- болевые сплетения, связанные с кровеносными сосудами, еще глубже --давления. На разных уровнях лежат рецепторы тепла (в верхнем и среднем слоях собственно кожи) и холода (в эпидермисе). В целом кожа человека и его опорно-мышечный аппарат представляют собой огромный комплексный рецептор -- периферический отдел кожно-кинестетического анализатора. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4--2,1 м2).

Афферентные раздражения кожно-кинестетического анализатора проводятся по волокнам, различающимся по степени миелинизации и, следовательно, по скорости проведения импульса.

Волокна, проводящие в основном глубокую болевую и температурную чувствительность (очень мало тактильную), после входа в спинной мозг переходят на противоположную сторону боковых и передних столбов немного выше места входа. Их перекрест происходит на большом протяжении спинного мозга, после чего они поднимаются до зрительного бугра, откуда начинается очередной нейрон, направляющий отростки в кору головного мозга.

Рис. 2. Блок-схема проводящих путей тактильной чувствительности

Теории кожной чувствительности многочисленны и во многом противоречивы. Одним из наиболее распространенных является представление о наличии специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Результаты исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы.

Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na+. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Рецептивное поле. Совокупность точек на периферии, с которых периферические стимулы влияют на данную сенсорную клетку в ЦНС, называют рецептивным полем.

В одном рецептивном поле находятся рецепторы, посылающие нервные импульсы другим центральным нейронам, т.е. отдельные рецептивные поля перекрываются. Перекрывание рецептивных полей повышает разрешающую способность рецепции и распознавания локализации стимула.

Отношения между интенсивностью стимула и ответом. Существует количественная зависимость между интенсивностью стимула и ответом в форме частоты возникающих потенциалов действия. Такая же зависимость описывает и чувствительность сенсорного нейрона в ЦНС. Различие только в том, что рецептор отвечает на амплитуду стимула, а центральный сенсорный нейрон на частоту потенциалов действия, приходящих к нему от рецептора.

Для центральных сенсорных нейронов важен не столько абсолютный порог S0 стимула, а дифференциальный, т.е. разностный порог. Под дифференциальным порогом понимают минимальное изменение в данном параметре стимула (пространственном, временном и других), которое вызывает измеримое изменение в частоте импульсации сенсорного нейрона. Обычно сильнее всего он зависит от силы стимула. Иначе говоря, чем выше интенсивность стимула, тем выше дифференциальный порог, т.е. тем хуже распознаются различия между стимулами.

Например, для давления на кожу в ограниченном диапазоне некоторых интенсивностей дифференциальный порог равен усилению давления на 3%. Это означает, что два стимула, интенсивности которых по абсолютной величине отличаются на 3% и более, будут распознаваться. Если же их интенсивности отличаются менее чем на 3%, то стимулы будут восприниматься как одинаковые. Следовательно, если после груза в 100 г мы поставим на руку груз в 110 г, то эту разницу мы сможем ощутить. Но если вначале поставить 500 г, а потом - 510 г, то в этом случае разница в 10 грамм не будет распознана, так как она менее 3% (т.е. менее 15 г) величины исходного груза.

Адаптация ощущения. Под адаптацией ощущения понимают уменьшение субъективной чувствительности к стимулу на фоне его непрерывного действия. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов разделяют на быстро- и медленно адаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.

Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины -- более 60 мм. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3 см2) и степенью их перекрытия.

Температурная рецепция . Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружающей среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе). Они делятся на два вида: холодовые и тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Гистологический тип терморецепторов до конца не выяснен, полагают, что ими могут быть немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.

Терморецепторы можно разделить на специфические и неспецифические. Первые возбуждаются лишь температурными воздействиями, вторые отвечают и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Повышение частоты импульсации пропорционально изменению температуры, причем постоянная импульсация у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температуры от 20 до 50 °С, а у холодовых -- от 10 до 41 °С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2 °С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.

В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45 °С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну. Важным фактором, определяющим установившуюся активность терморецепторов, связанных с ними центральных структур и ощущения человека, является абсолютное значение температуры. В то же время начальная интенсивность температурных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27 °С, то в первый момент при переносе руки в воду, нагретую до 25 °С, она кажется холодной, однако уже через несколько секунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры воды.

Рис. 4. Блок-схема проводящих путей температурной чувствительности

условный рефлекс кожный чувствительность

В основе периферических нервных механизмов ощущения, в том числе и болевого, лежат сложные взаимодействия различных нервных структур. Ноцицептивный (болевой) импульс, возникающий в рецепторах кожных зон, проводится по аксонам первого нейрона (периферического нейрона), находящегося в клетках межпозвоночных узлов. Аксоны первого нейрона в области задних корешков попадают в спинной мозг и заканчиваются в клетках заднего рога. Следует отметить один важный факт, что на нейронах задних рогов спинного мозга, а также на таламических ядрах (Дуринян Р.А., 1964) конвертируют афферентные волокна кожной чувствительности и болевые афферентные волокна, идущие от внутренних органов. Существенно, при этом, что как соматические, так и вегетативные афферентные волокна оканчиваются не хаотично, а имеют четкую соматотопическую организацию. Эти данные позволяют понять происхождение отраженных болей и зон повышенной кожной чувствительности по Геду при патологии внутренних органов. Второй нейрон, центральный, находится в области заднего рога. Его аксоны, перекрещиваясь в передней спайке, переходят на периферию бокового столба и в составе спинно-таламического пучка достигают зрительного бугра. В области боковых и центральных ядер зрительного бугра, где заканчиваются волокна второго нейрона, находится третий нейрон (тоже центральный), соединяющийся с ядерной зоной коры больших полушарий головного мозга в области задней центральной и теменной извилин. Часть волокон второго нейрона заканчивается в клетках ретикулярной формации ствола мозга, откуда идут волокна третьего нейрона к зрительному бугру.

В процессе фило- и онтогенетического развития кожа из защитного покрова тела стала совершенным органом чувств (Петровский Б.В. и Ефуни С.Н., 1967; Горев В.П., 1967; Есаков А.И. и Дмитриева Т.М., 1971 и др.). Кожный анализатор является особенно удобной моделью для изучения иррадиации, концентрации и индукции нервных процессов (Пшоник А.Т., 1939 и др.). Важное значение в познании механизмов деятельности головного мозга с давних времен имеют пороговые реакции, позволяющие изучать состояние рецепторного аппарата и центральных структур.

Заключение

Физиология высшей нервной деятельности изучает процессы жизнедеятельности организма человека, в основе которых лежит рефлекторная деятельность, позволяющая организму приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды, адаптироваться к ним и, тем самым выживать - т.е. сохранять свою жизнь и здоровье, под которым понимается не только физическое, но психическое и социальное благополучие.

Физиология высшей нервной деятельности является базовой академической наукой для развития таких практических дисциплин как психология, педагогика, медицина, гигиена труда, спорта, обучения, питания и т.д. Физиология высшей нервной деятельности и свойства нервных процессов определяет и объясняет возрастные и индивидуальные различия поведения человека в постоянно меняющихся условиях внешней среды.

Литература

1. Анатомия и физиология детей и подростков (с возрастными особенностями) / Под ред. Сапина М. Р. - М., 2011

2. Казин Э. М. Основы индивидуального здоровья человека: учебное пособие для вузов - М.: Владос, 2012

3. Медведев В. И. Психофизиологические проблемы оптимизации деятельности - М.: Издательский центр «Академия», 2009

4. Смирнов В. М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков - М., 2011

5. Физиология человека / Под ред. В. М. Покровского - М., 2008

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Методы исследования высшей нервной деятельности. Пример и биологический смысл условного рефлекса. Сходства безусловных и условных рефлексов. Динамический стереотип, закон силовых отношений. Механизмы образования условного рефлекса (По И.П. Павлову).

презентация , добавлен 23.04.2015


Образование условного рефлекса как основной элементарный акт высшей нервной деятельности. Классификация условных рефлексов по частным, общим признакам. Условно-рефлекторная настройка, Условные рефлексы n-го порядка. Специфика образования рефлексов.

контрольная работа , добавлен 22.09.2009


Определение функциональной системы как единицы интеграции целого организма. Описание принципа действия рецепторного образования. Рассмотрение центрально-периферических соотношений в нервной деятельности. Условный рефлекс и его характерные свойства.

реферат , добавлен 27.09.2014


Сущность и исторические предпосылки учения о высшей нервной деятельности, его значение для развития современной науки. Формы приспособительной деятельности животных и человека. Основные свойства безусловного рефлекса и критерии нервной деятельности.

презентация , добавлен 12.01.2014


Значение высшей нервной деятельности в жизнедеятельности человека. Анатомия, физиология и гигиена высшей нервной деятельности. Безусловные и условные нервные рефлексы. Эмоции, память, сон, прогноз и внушение. Нарушения высшей нервной деятельности.

реферат , добавлен 14.04.2011


Ткани, их виды и функции. Рефлекторный характер деятельности мышц. Значение, состав и этапы свертывания крови. Механизм дыхательных движений, их нервная и гуморальная регуляция. Отделы головного мозга и их функции. Механизм и условия условного рефлекса.

контрольная работа , добавлен 16.05.2009


Изучение рефлекторной теории и её принципов: материалистического детерминизма, структурности, анализа и синтеза. Характеристика понятия рефлекса, его значения и роли в организме. Рефлекторный принцип построения нервной системы. Принцип обратной связи.

реферат , добавлен 19.02.2011


Строение и основная функция обонятельного анализатора и вкусовая рецепция рыб. Состав желчи и её роль в пищеварении. Основные функции печени. Афферентные, эфферентные и вставочные нейроны. Основные признаки возбуждения, торможения и раздражения рыб.

контрольная работа , добавлен 16.01.2010


Роль Павлова в создании учения о высшей нервной деятельности, объяснении высших функций мозга животных и человека. Основные периоды научной деятельности ученого: исследования в областях кровообращения, пищеварения, физиологии высшей нервной деятельности.

реферат , добавлен 21.04.2010


Анатомия и физиология как науки. Роль внутренней среды, нервной и кровеносной систем в превращении потребностей клеток в потребности целого организма. Функциональные системы организма, их регуляция и саморегуляция. Части тела человека, полости тела.

Учебное пособие

Москва, 2007

Введение……………………………………………………

1.1. Рецепторы...............................................

1.2. Основные принципы кодирования и передачи сенсорной информации ……………………………

1.2.1. Кодирование характеристик сигнала на уровне рецептора ……………………………………

1.2.2. Основные принципы передачи сенсорного сигнала в ЦНС ………………………..

1.3. Восприятие сенсорной информации ……….

2. Зрительная сенсорная система............................

2.1. Орган зрения.............................................

2.1.1. Оболочки глаза...............................

2.1.2. Внутреннее ядро глаза....................

2.1.3. Анатомия и физиология сетчатки.....

2.2. Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы...................................................................

2.3. Корковый отдел зрительной сенсорной системы

2.4. Движения глаз ………………………………………

3. Слуховая сенсорная система....................................

3.1. Орган слуха …………………………………………

3.1.1. Наружное и среднее ухо …………………

3.1.2. Внутреннее ухо …………………………. 3.2. Проводниковый отдел слуховой сенсорной системы …………………

3.3. Корковый отдел слуховой сенсорной системы..

4. Вестибулярная сенсорная система............................

5. Соматическая чувствительность ………………………..

5. 1. Кожная сенсорная система............................

5.2. Мышечная сенсорная система........................

6. Сенсорные системы с рецепторами химической чувствительности (хеморецепторами)

6.1. Обонятельная сенсорная система....................

6.2. Вкусовая сенсорная система...........................

6.3. Внутренняя рецепция (висцерорецепция) .......

Список литературы …………………………………………..

Введение

Физиология – наука о жизнедеятельности (о функциях) целостного организма и отдельных его частей – клеток, тканей, органов, функциональных систем. При изучении процессов жизнедеятельности физиология использует данные многих других наук – анатомии, цитологии, гистологии, биохимии. Физиология – наука экспериментальная, использующая для изучения работы организма множество методик. Современная физиология активно использует физические и химические методы исследования.

Курс «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем» можно разделить на два относительно самостоятельных раздела – «Физиология высшей нервной деятельности (ВНД)» и «Физиология сенсорных систем». Физиология ВНД изучает механизмы высшей нервной деятельности – деятельности, направленной на адаптацию к постоянно меняющимся условиям окружающей среды. Физиология сенсорных систем (анализаторов) исследует способы восприятия и анализа нервной системой раздражителей, действующих на организм как из внешней, так и из внутренней его среды. Оба раздела являются важнейшими составляющими всего комплекса нейронаук.

В данном пособии рассматриваются общие принципы и закономерности строения сенсорных систем и их работы, а также строение и работа каждой сенсорной системы в отдельности.

1. Общие принципы организации сенсорных систем

Сенсорная система (анализатор) – сложный комплекс нервных образований, осуществляющий восприятие и анализ раздражений из внешней и внутренней среды организма. Понятие «анализатор» было введено И.П.Павловым, который рассматривал каждый из них как единую многоуровневую систему, включающую периферические и центральные отделы. Павлов выделял в каждом анализаторе три отдела: периферический (рецептор), проводниковый (чувствительные нервы и ганглии, а также ядра и проводящие пути в ЦНС) и корковый (участок коры больших полушарий, куда быстрее всего приходит информация о раздражителе). В настоящее время выяснено, что на каждом из уровней анализатора происходит анализ и обработка поступающей информации.

Для понимания дальнейшего материала напомним вкратце об основных видах электрических потенциалов в клетках. Подробнее о них можно прочитать в любом учебнике по физиологии ЦНС или в пособии по физиологии ЦНС, изданном МЭЛИ (см. список литературы).

Разность потенциалов между наружной и внутренней средой клетки принято называть мембранным потенциалом (МП). Практически во всех клетках организма внутренняя поверхность цитоплазматической мембраны заряжена отрицательно по сравнению с ее наружной поверхностью, т.е. МП отрицателен. В большинстве клеток организма МП постоянен, он не меняет своей величины в течение жизни.

Однако, в клетках возбудимых тканей (нервной, мышечной, железистой) МП меняется при различных воздействиях на клетку. Поэтому при отсутствии воздействий он называется потенциалом покоя (ПП). Про цитоплазматическую мембрану (или про всю клетку) в таком состоянии принято говорить, что она поляризована. Электрические явления в клетках связаны с наличием в них ионных каналов – белковых молекул, встроенных в цитоплазматическую мембрану. При определенных воздействиях в таких молекулах могут открываться каналы, которые пропускают различные ионы, что приводит к сдвигу ПП.

При синаптической передаче на постсинаптической мембране в зависимости от вида синапса генерируются (формируются) постсинаптические потенциалы (ПСП) – возбуждающий (ВПСП) или тормозный (ТПСП). ВПСП представляет собой небольшое уменьшение по абсолютной величине (деполяризацию), а ТПСП небольшое увеличение (гиперполяризацию) потенциала покоя. Величина постсинаптических потенциалов зависит от количества медиатора, выделенного в синаптическую щель из пресинаптического окончания. Такие потенциалы локальны, т.е., возникая на постсинаптической мембране, не распространяются по мембране нейрона.

Основная единица передачи информации в нервной системе – нервный импульс или потенциал действия (ПД). Для того чтобы клетка сформировала ПД, необходим определенный уровень деполяризации (пороговый уровень). Этот уровень достигается в результате суммации ВПСП. ПД возникает по закону «всё или ничего», т.е. при подпороговом уровне деполяризации ПД не генерируется (ничего), после достижения порогового уровня, какова бы ни была величина деполяризации, амплитуда ПД одна и та же (всё). После возникновения ПД, он распространяется по мембране, доходя до пресинаптического окончания, где вызывает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение ПСП на постсинаптической мембране.

Самый периферический отдел анализатора –рецептор переводит энергию раздражителя в нервный процесс. Рецепторы сенсорных систем следует отличать от синаптических, гормональных и прочих рецепторов-молекул (т.е. мембранных рецепторов). В сенсорных системах рецептор – это чувствительная клетка либо чувствительный отросток клетки. Под влиянием раздражителя происходит изменение свойств ионных каналов, встроенных в мембрану рецептора. Это, как правило, приводит к входу в рецептор положительно заряженных ионов и деполяризации мембраны – сдвигу мембранного потенциала вверх. Возникает рецепторный потенциал , по многим параметрам сходный с ВПСП (возбуждающим постсинаптическим потенциалом). Так же как и ВПСП рецепторный потенциал локален, т.е. не распространяется по мембране от места своего возникновения, и градуален, т.е. меняется по величине в зависимости от силы раздражителя. Так же как и ВПСП рецепторный потенциал способен запускать потенциал действия.

Кроме рецепторов в периферической нервной системе расположены чувствительные ганглии (спинальные и черепные) и нервы, проводящие сенсорную информацию в ЦНС (рис.1).

В ЦНС находятся проводящие пути и ядра (сенсорные центры), а также высший отдел анализатора – участок коры больших полушарий, куда проецируется информация от соответствующих рецепторов. В ядрах происходит не только переключение нервных импульсов, идущих к коре больших полушарий, но и обработка сенсорной информации.

Вкорковом отделе анализатора (в соответствующей проекционной зоне коры) сенсорная информация оформляется в ощущение. При разрушенной коре больших полушарий полученное раздражение не воспринимается сознанием, хотя может перерабатываться и использоваться нижерасположенными областями ЦНС (на неосознаваемом уровне).

Вокруг некоторых рецепторов находится комплекс вспомогательных образований, которые, с одной стороны, предохраняют рецепторы от внешних неадекватных воздействий, а с другой стороны обеспечивают оптимальные условия для их функционирования. В комплексе с рецепторами эти образования называют органами чувств . Традиционно у человека выделяют пять органов чувств – зрения, слуха, осязания, обоняния и вкуса. Однако число воспринимаемых нами раздражителей заметно больше.

Дело в том, что термин «орган чувств» возник в психологии соответственно осознаваемым человеком ощущениям. Однако в процессе развития физиологии выяснилось, что существует ряд раздражителей, которые не воспринимаются (или не всегда воспринимаются) человеком в качестве ощущения, но совершенно необходимы для нормальной работы организма.

В этой связи необходимо ввести понятие «модальность», обычно употребляемое в физиологии по отношению к раздражителям и рецепторам. Модальность – это качественная характеристика раздражителя, а также ощущения, возникающего при активации определенной сенсорной системы. Такими модальностями являются зрительная, слуховая, вкусовая, обонятельная и ряд модальностей, рецепторы которых находятся в коже. Термин модальность можно отнести и к раздражителям, вызывающим в основном неосознаваемые изменения в организме. Такими раздражителями являются висцеральные (от внутренних органов), проприоцептивные (от мышечных, сухожильных и суставных рецепторов), вестибулярные.

Рецепторы

В связи с большим количеством воспринимаемых сигналов и ощущений рецепторы, присутствующие в организме человека, очень разнообразны. Кроме того, для ряда модальностей имеется более одного вида рецепторов. Существует несколько классификаций рецепторов, наиболее употребляемые из которых приведены ниже.

Все рецепторы делятся на две большие группы – экстерорецепторы иинтерорецепторы . К первым относятся рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды (слуховые, зрительные, осязательные, обонятельные, вкусовые), ко вторым – из внутренней. Интерорецепторы, в свою очередь, делятся на проприоцепторы илипроприорецепторы (рецепторы мышц, сухожилий и суставов), передающие информацию о состоянии опорно-двигательной системы, вестибулорецепторы , информирующие о положении тела в пространстве, и висцерорецепторы , находящиеся во внутренних органах (например, рецепторы давления в кровеносных сосудах).

По виду воспринимаемой энергии (которая затем переводится в энергию нервных импульсов) выделяют механорецепторы, хеморецепторы, фоторецепторы, терморецепторы. К механорецепторам относятся часть кожных рецепторов, воспринимающих прикосновение, давление и вибрацию, слуховые и вестибулярные рецепторы, проприоцепторы, рецепторы растяжения стенок внутренних органов. Хеморецепторы – это обонятельные и вкусовые рецепторы, а также ряд висцерорецепторов, находящихся в сосудах, желудочно-кишечном тракте, ЦНС и т.д. Особый вид хеморецепторов – ноцицепторы, специфические болевые рецепторы. Фоторецепторы – это палочки и колбочки сетчатки глаза. Терморецепторы объединяют рецепторы кожи и внутренних органов, а также особые термонейроны, находящиеся в ЦНС.

Наконец, рецепторы делятся по способу проведения информации в ЦНС на первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные). Первичные рецепторы являются частью нервных (сенсорных) клеток. В этом случае часть клетки (дендрит) образует собственно рецептор, который воспринимает раздражитель и генерирует рецепторный потенциал. Последний способен запускать потенциал действия, который проводится в ЦНС все тем же сенсорным нейроном. Такими рецепторами являются кожные и обонятельные.

Большинство остальных рецепторов являются вторичными. В этом случае специальная рецепторная клетка генерирует рецепторный потенциал, но не может преобразовать его в потенциал действия и передать в ЦНС, поскольку не является нейроном и не имеет отростков. Однако она образует синапс с дендритом чувствительной (сенсорной) нервной клетки. При возникновении рецепторного потенциала рецепторная клетка выделяет медиатор, возбуждающий сенсорный нейрон, что вызывает в нем потенциал действия, передаваемый затем в ЦНС (рис. 2).

Одной из базовых функций живых систем является способность к адаптации. Адаптация – процесс приспособления организма к меняющимся условиям среды. Она может проявляться на разных уровнях организации. Например, изменение поведения – это адаптация на уровне целого организма, усиление окислительных процессов при интенсивной мышечной работе – адаптация на уровне дыхательной системы и т.д.

Многие рецепторы также способны к адаптации. Чаще всего она проявляется в виде привыкания к раздражителю, т.е. к снижению чувствительности рецепторов. В этом случае рецепторы активно реагируют только на начало раздражения, но через короткое время перестают отвечать на него или отвечают значительно слабее. Такие рецепторы (фазические или быстроадаптирующиеся ) снова генерируют потенциал или при прекращении действия раздражителя, или при изменении его параметров. Например, тельца Пачини (тактильные рецепторы) могут полностью прекратить генерацию потенциалов через 1 секунду после начала воздействия постоянного давления, но реагируют сразу после устранения раздражителя. Благодаря адаптации новые стимулы в значительно меньшей мере маскируются постоянно действующими сигналами, что облегчает работу систем внимания. Однако, ряд рецепторов (тонические или медленноадаптирующиеся ) продолжает реагировать в течение всего времени действия стимула (рис. 3). Такими рецепторами являются, например, хеморецепторы, слуховые рецепторы. В этом случае адаптация также возможна, однако она является уже функцией ЦНС.