Большие полушария головного мозга представляют собой самый массивный отдел головного мозга. Они покрывают мозжечок и ствол мозга. Большие полушария составляют примерно 78% от общей массы мозга. В процессе онтогенетического развития организма большие полушария головного мозга развиваются из коечного мозгового пузыря нервной трубки, поэтому данный отдел головного мозга называется также конечным мозгом.

Большие полушария головного мозга разделены по средней линии глубокой вертикальной щелью на правое и левое полушария.

В глубине средней части оба полушария соединены между собой большой спайкой – мозолистым телом. В каждом полушарии различают доли; лобную, теменную, височную, затылочную и островок.

Доли мозговых полушарий отделяются одна от другой глубокими бороздами. Наиболее важны три глубокие борозды: центральная (роландова) отделяющая лобную долю от теменной, боковая (сильвиева) отделяющая височную долю от теменной, теменно-затылочная отделяющая теменную долю от затылочной на внутренней поверхности полушария.

Каждое полушарие имеет верхнебоковую (выпуклую), нижнюю и внутреннюю поверхность.

Каждая доля полушария имеет мозговые извилины, отделенные друг от друга бороздами. Сверху полушарие покрыто корой ~ тонким слоем серого вещества, которое состоит из нервных клеток.

Кора головного мозга – наиболее молодое в эволюционном отношении образование центральной нервной системы. У человека она достигает наивысшего развития. Кора головного мозга имеет огромное значение в регуляции жизнедеятельности организма, в осуществлении сложных форм поведения и становлении нервно-психических функций.

Под корой находится белое вещество полушарий, оно состоит из отростков нервных клеток – проводников. Из-за образования мозговых извилин общая поверхность коры головного мозга значительно увеличивается. Общая площадь коры полушарий составляет 1200 см2, причем 2/3 ее поверхности находится в глубине борозд, а 1/3 – на видимой поверхности полушарий. Каждая доля мозга имеет различное функциональное значение.



В коре большого мозга выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области.

Сенсорные областиКорковые концы анализаторов имеют свою топографию и на них проецируются определенные афференты проводящих систем. Корковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого, в каждой сенсорной системе коры имеются полисенсорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на сигналы других сенсорных систем.

Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние - туловища, на нижние отделы - руки, головы.

На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогноз. При повреждениях коры более грубо страдают функции дистальных отделов конечностей, особенно рук.Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение поля 19 коры большого мозга приводит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память).



Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры.

Моторные области

Впервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение передней центральной извилины мозга (поле 4) вызывает двигательную реакцию. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной.В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины - нижние конечности, в нижних - верхние.Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области.Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обус-ловлено наличие в ней значительного числа полисенсорныхнейронов.

Архитектоника коры больших полушарий мозга

Учение о структурных особенностях строения коры называется архитектоникой. Клетки коры больших полушарий менее специализированы, чем нейроны других отделов мозга; тем не менее определенные их группы анатомически и физиологически тесно связаны с теми или иными специализированными отделами мозга.

Микроскопическое строение коры головного мозга неодинаково в разных ее отделах. Эти морфологические различия коры позволили выделить отдельные корковые цитоархитектонические поля. Имеется несколько вариантов классификаций корковых полей. Большинство исследователей выделяет 50 цитоархитектонических полей, Микроскопическое строение их довольно сложное.

Кора состоит из 6 слоев клеток и их волокон. Основной тип строения коры шестислойной, однако, он не везде однороден. Существуют участки коры, где один из слоев выражен значительно, а другой – слабо. В других областях коры намечается подразделение некоторых слоев на подслои и т.д.

Установлено, что области коры, связанные с определенной функцией, имеют сходное строение. Участки коры, которые близки у животных и человека по своему функциональному значению имеют определенное сходство в строении. Те участки мозга, которые выполняют чисто человеческие функции (речь), имеются только в коре человека, а у животных, даже у обезьян, отсутствуют.

Морфологическая и функциональная неоднородность коры головного мозга позволила выделить центры зрения, слуха, обоняния и т.д., которые имеют свою определенную локализацию. Однако неверно говорить о корковом центре как о строго ограниченной группе нейронов. Специализация участков коры формируется в процессе жизнедеятельности. В раннем детском возрасте функциональные зоны коры перекрывают друг друга, поэтому их границы расплывчаты и нечетки. Только в процессе обучения, накопления собственного опыта практической деятельности происходит постепенная концентрация функциональных зон в отделенные друг от друга центры.Белое вещество больших полушарий состоит из нервных проводников. В соответствии с анатомическими и функциональными особенностями волокна белого вещества делят на ассоциативные, комиссуральные и проекционные. Ассоциативные волокна объединяют различные участки коры внутри одного полушария. Эти волокна бывают короткие и длинные. Короткие волокна обычно имеют дугообразную форму и соединяют соседние извилины. Длинные волокна соединяют отдаленные участки коры. Комиссуальными принято называть те волокна, которые соединяют топографически идентичные участки правого и левого полушарий. Комиссуральные волокна образуют три спайки: переднюю белую спайку, спайку свода, мозолистое тело. Передняя белая спайка соединяет обонятельные области правого и левого полушарий. Спайка свода соединяет между собой гиппокамповые извилины правого и левого полушарий. Основная же масса коммисуальных волокон проходит через мозолистое тело, соединяя между собой симметричные участки обоих полушарий головного мозга.

Проекционными называют те волокна, которые связывают полушария головного мозга с нижележащими отделами мозга – стволом и спинным мозгом. В составе проекционных волокон проходят проводящие пути, несущие афферентную (чувствительную) и эфферентную (двигательную) информацию.

Лекция 13

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В КОРЕ ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА

    Общие положения

    Ядра первой сигнальной системы

    Ядра второй сигнальной системы

Вопрос 1

Локализация функций в коре больших полушарий

Нервные клетки коры больших полушарий специализированы для восприятия различных видов раздражений и передачи импульсов на другие поля и ядра ЦНС. И.П. Павлов рассматривал кору полушарий большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Различные анали­заторы тесно взаимосвязаны, поэтому в коре большого мозга осуществляются анализ и синтез, выработка ответных реакций, регулирующих любые вилы деятельности человека.

На основе строения и функций различных клеточных слоев вся кора разделена на 9 областей и 52 поля.

Области коры больших полушарий:

Предцентральная,

Постцентральная,

Островковая,

Височная,

Затылочная,

Верхняя теменная,

Нижняя теменная,

Лимбическая.

В коре большого мозга различают ядра и рассеянные вокруг них элементы.

Яд­ро – это место концентрации нервных клеток коры, составляющих точную проекцию всех элементов определенного периферического рецептора.

В ядрах коры происходят высший анализ, синтез и интеграция функций. Таким образом, кору полушарий большого мозга схематично можно представить как совокупность ядер различ­ных анализаторов, между которыми находятся рассеянные эле­менты, относящиеся к разным (смежным) анализаторам.

Рассмотрим положение некоторых корковых концов различных анализаторов (ядер) по отношению к извилинам и долям полушарий большого мозга у человека (в соответствии с цитоархитектоническими картами).

В 1909 году немецкий невролог Корбиниан Бродман опубликовал карты цитоархитектонических полей коры больших полушарий головного мозга. Бродман впервые создал карты коры. Впоследствии О. Фогт и Ц. Фогт (1919-1920 гг.) с учётом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга АМН СССР И. Н. Филипповым и С. А. Саркисовым были созданы карты коры головного мозга, включающие 47 цитоархитектонических полей.

Рисунок 1 – Боковая поверхность мозга с пронумерованными полями Бродмана

Рисунок 2 – Центральная часть мозга с пронумерованными полями Бродмана.

Поля 3, 1 и 2 – соматосенсорная область, первичная зона, находятся в постцентральной извилине

Поле 4 – моторная область, располагается в пределах прецентральной извилины

Поле 5 – вторичная соматосенсорная зона, располагается в пределах верхней теменной дольки

Поле 6 – премоторная кора и дополнительная моторная кора (вторичная моторная зона), располагается в передних отделах прецентральной и задних отделах верхней и средней лобной извилин.

Поле 7 – третичная моторная зона, расположена в верхних отделах теменной доли между постцентральной извилиной и затылочной долей.

Поле 8 – располагается в задних отделах верхней и средней лобной извилин, включает в себя центр произвольных движений глаз

Поле 9 – дорсолатеральная префронтальная кора

Поле 10 – передняя префронтальная кора

Поле 11 – обонятельная область

Поле 17 – ядерная зона зрительного анализатора – зрительная область, первичная зона

Поле 18 – ядерная зона зрительного анализатора - центр восприятия письменной речи, вторичная зона

Поле 19 – ядерная зона зрительного анализатора, вторичная зона (оценка значения увиденного)

Поле 20 – нижняя височная извилина (центр вестибулярного анализатора)

Поле 21 – средняя височная извилина (центр вестибулярного анализатора)

Поле 22 – ядерная зона звукового анализатора

Поле 24 – детектор ошибок

Поле 28 – проекционные поля и ассоциативная зона обонятельной системы

Поле 32 – дорсальная зона передней поясной коры. рецепторная область эмоциональных переживаний.

Поле 37 – акустико-гностический сенсорный центр речи. это поле контролирует трудовые процессы речью, ответственно за понимание речи.

Поле 39 – ангулярная извилина, часть зоны Вернике (центр зрительного анализатора письменной речи)

Поле 40 – краевая извилина, часть зоны Вернике (двигательный анализатор сложных профессиональных, трудовых и бытовых навыков)

Поле 41 – ядерная зона звукового анализатора, первичная зона

Поле 42 – ядерная зона звукового анализатора, вторичная зона

Поле 43 – вкусовая область

Поле 44 – центр брока

Поле 45 – триангулярная часть поля Бродмана (музыкальный моторный центр)

Поле 46 – двигательный анализатор сочетанного поворота головы и глаз в разные стороны

Поле 47 – ядерная зона пения, речедвигательная его составляющая

Поле 52 – ядерная зона слухового анализатора, которая отвечает за пространственное восприятие звуков и речи

Среди ядер коры больших полушарий рассматривают ядра, которые име­ются как в коре полушарий большого мозга человека, так и животных. Они специализированы на восприятии, анализе и синтезе сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды, составляющих, по определению И.П. Павлова, первую сигнальную систему действительности. Эти сигналы воспринимаются в виде ощущений, впечатлений и представлений.

Вторая сигнальная система имеется только у человека и обусловлена развитием речи. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры, однако в коре большого мозга можно выделить определенные зоны, ответственные толь­ко за речевые функции. Так, двигательные анализаторы речи (устной и письменной) располагаются рядом с двигательной об­ластью коры, точнее в тех участках коры лобной доли, которые примыкают к предцентральной извилине.

Вопрос_2

Ядра первой сигнальной системы

Ядра первой сигнальной системы

1. Ядро коркового анализатора обшей (температурной, боле­вой, осязательной) и проприоцептивной чувствительности обра­зуют нервные клетки, залегающие в коре постцентральной из­вилины (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7). Проводящие чувствительные пути, следующие к коре большого мозга, перекрещиваются на уровне спинного мозга (пути болевой, температурной чувствительнос­ти, осязания и давления), и на уровне продолговатого мозга (пути проприоцептивной чувствительности коркового направления). Вследствие этого постцентральные извилины каждого из полушарий связаны с противоположной половиной тела.

2. Ядро двигательного анализатора находится в основном в так называемой двигательной области коры, к которой относятся предцентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. В 5-м слое (пластинке) коры предцентральной извилины залегают гигантопирамидальные нейроны (клетки Беца). И.П. Павлов относил их к вставочным и отмечал, что эти клетки своими отростками связаны с подкорковыми ядрами, двигательными клетками ядер черепных и спинномозговых нервов. В верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположе­ны клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся двига­тельные центры, регулирующие деятельность мышц лица.

3. Ядра анализатора, обеспечивающее функции сочетания поворота головы и глаз в противоположную сторону, расположе­но в задних отделах средней лобной извилины, в так называе­мой премоторной зоне (поле 8). Сочетанный поворот глаз и го­ловы регулируется не только при поступлении в кору лобной извилины проприоцептивных импульсов от мышц глазного яб­лока, но и при поступлении импульсов из сетчатки глаза в поле 17 затылочной доли, где находится ядро зрительного анализа­тора.

4. Ядро двигательного анализатора расположено в об­ласти нижней теменной дольки, в надкраевой извилине (глубо­кие слои цитоархитектонического поля 40). Функциональное значение этого ядра - синтез всех целенаправленных движений. Это ядро асимметрично. У прав­шей оно находится в левом, а у левшей - в правом полушарии.

Способность координировать сложные целенаправленные дви­жения приобретается индивидуумом в течение жизни в резуль­тате практической деятельности и накопления опыта. Целена­правленные движения происходят за счет образования времен­ных связей между клетками, расположенными в предцентральной и надкраевой извилинах. Поражение поля 40 не вызывает паралича, а приводит к потере способности производить слож­ные координированные целенаправленные движения - к апраксии (praxis - практика).

    Ядро кожного анализатора одного из частных видов чувст­вительности, которому присуща функция узнавания предметов на ощупь, - стреогнозии, находится в коре верхней те­менной дольки (поле 7). Корковый конец этого анализатора на­ходится в правом полушарии и представляет собой проекцию рецепторных полей левой верхней конечности. Так, ядро этого анализатора для правой верхней конечности находится в левом полушарии. Поражение поверхностных слоев коры в этом отде­ле мозга сопровождается утратой функции узнавания предметов на ощупь, хотя другие виды общей чувствительности при этом остаются сохранными.

    Ядро слухового анализатора расположено в глубине лате­ральной борозды, на обращенной к островку поверхности сред­ней части верхней височной извилины (там, где видны попереч­ные височные извилины, или извилины Гешля, - поля 41, 42, 52). К нервным клеткам, составляющим ядро слухового анализа­тора каждого из полушарий, подходят проводящие пути от ре­цепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одно­стороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение со­провождается «корковой глухотой».

    Ядро зрительного анализатора расположено на медиаль­ной поверхности затылочной доли полушария большого мозга, по обеим сторонам от шпорной борозды (поля 17,18,19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано с прово­дящими путями от латеральной половины сетчатки правого глаза и медиальной половины сетчатки левого глаза. В коре за­тылочной доли левого полушария проецируются соответствен­но рецепторы латеральной половины сетчатки левого глаза и медиальной половины сетчатки правого глаза. Как и для ядра слухового анализатора, только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной «корковой слепо­те». Поражение поля 18, находящегося несколько выше поля 17, сопровождается потерей зрительной памяти, но не слепо­той. Наиболее высоко по отношению к двум предыдущим в коре затылочной доли находится поле 19, поражение которого сопровождается утратой способности ориентироваться в не­знакомой обстановке.

8. Ядро обонятельного анализатора находится на нижней по­верхности височной доли полушария большого мозга, в области крючка и отчасти в области гиппокампа. Эти участки с точки зрения филогенеза относятся к наиболее древним частям коры большого мозга. Чувство обоняния и чув­ство вкуса тесно взаимосвязаны, что объясняется близким рас­положением ядер обонятельного и вкусового анализаторов. От­мечено также (В.М. Бехтерев), что вкусовое восприятие наруша­ется при поражении коры самых нижних отделов постцентраль­ной извилины (поле 43). Ядра вкусового и обонятельного ана­лизаторов обоих полушарий связаны с рецепторами как левой, так и правой стороны тела.

Вопрос 3

Ядра второй сигнальной системы

9. Ядро двигательного анализатора письменной реч и (анализа­тора произвольных движений, связанных с написанием букв и других знаков) находится в заднем отделе средней лобной изви­лины (поле 40). Оно тесно прилежит к тем отделам предцентральной извилины, которым присуща функция двигательного анализатора руки и сочетанного поворота головы и глаз в про­тивоположную сторону. Разрушение поля 40 не приводит к на­рушению всех видов движений, а сопровождается лишь утратой способности производить рукой точные и тонкие движения приначертании букв, знаков и слов (аграфия).

10. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) располагается в задних отделах ниж­ней лобной извилины (поле 44, или центра Брока). Это ядро граничит с теми отделами предцентральной извилины, кото­рые являются анализаторами движений, производимых при сокращении мыши головы и шеи. Это понятно, так как в рече-двигательном центре осуществляется анализ движений всех мышц: губ, щек, языка, гортани, принимающих участие в акте устной речи (произношение слов и предложении). Поврежде­ние участка коры этой области (поле 44) приводит к двига­тельной афазии, т.е. утрате способности произносить слова. Такая афазия не связана с потерей функции мышц, участву­ющих в речеобразовании. Более того, при поражении поля 44 не утрачивается способность к произношению звуков или пе­нию.

В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) находится ядро речевого анализатора, связанного с пением. По­ражение поля 45 сопровождается вокальной амузией - не­способностью к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и аграмматизмом - утратой способности состав­лять осмысленные предложения из отдельных слов. Речь таких больных состоит из несвязанного по смысловому значению на­бора слов.

11. Ядро слухового анализатора устной речи тесно взаимосвя­зано с корковым центром слухового анализатора и располагает­ся, как и последний, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извили­ны, на стороне, обращенной к латеральной борозде полушария большого мозга (поле 42).

Поражение ядра не нарушает слухового восприятия звуков вообще, однако при этом утрачивается способность понимать слова, речь (словесная глухота, или сенсорная афазия). Функция этого ядра состоит в том, что человек не только слы­шит и понимает речь другого человека, но и контролирует свою собственную.

В средней трети верхней височной извилины (поле 22) нахо­дится ядро коркового анализатора, поражение которого сопро­вождается наступлением музыкальной глухоты: музыкальные фразы воспринимаются как бессмысленный набор различных шумов. Этот корковый конец слухового анализатора относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим сло­весное обозначение предметов, действий, явлений, т.е. воспри­нимающим сигналы сигналов.

12. Ядро зрительного анализатора письменной речи располо­жено в непосредственной близости к ядру зрительного анализа­тора - в угловой извилине нижней теменной дольки (поле 39). Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспри­нимать написанный текст, читать (алексия).

Лимбическая система - это функциональное объединение структур мозга, которое обеспечивает сложные формы поведения.

К лимбической системе относятся структуры древней коры, старой коры, мезокортекс и некоторые подкорковые образования. Особенностью лимбической системы является то, что связи между ее структурами образуют множество замкнутых кругов, и это создает условия для длительного циркулирования возбуждения в системе. Описаны основные круги, обладающие функциональной спецификой. Это большой круг Пейпса, который включает: гиппокамп - свод - мамиллярные тела - мамиллярно-таламический пучок Вик-д, Азира - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокампова извилина - гиппокамп.

Очень важной полифункциональной структурой в большом круге является гиппокамп. Его повреждение у человека нарушает память на события, которые предшествовали повреждению, нарушается запоминание, обработка новой информации, различение пространственных сигналов, снижается эмоциональность, инициативность, замедляется скорость протекания основных нервных процессов.

Малый круг Наута образуют: миндалина - конечная полоска - гипоталамус - перегородка - миндалина.

Важной структурой малого круга является миндалина. Ее функции связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения. Многочисленные вегетативные эффекты миндалины обусловлены связью с гипоталамусом.

В целом лимбическая система обеспечивает:

  • 1. Организацию вегетативно-соматических компонентов эмоций.
  • 2. Организацию кратковременной и долговременной памяти.
  • 3. Участвует в формировании ориентировочно-исследовательской деятельности (синдром Клювера - Бьюси).
  • 4. Организует простейшую мотивационно - информационную коммуникацию (речь).
  • 5. Участвует в механизмах сна.
  • 6. Здесь находится центр обонятельной сенсорной системы.

По Мак Лину (1970) с функциональной точки зрения лимбика делится на: 1) нижний отдел - миндалина и гиппокамп, которые являются центрами эмоций и поведения для выживания и самосохранения; 2) верхний отдел - поясная извилина и височная кора, они представляют центры общительности и сексуальности; 3) средний отдел - гипоталамус и поясная извилина - центры биосоциальных инстинктов.

Полушария мозга состоят из белого вещества, которое снаружи покрыто серым веществом или корой. Кора самый молодой и сложный отдел мозга, где идет обработка сенсорной информации, формируются двигательные команды, интегрируются сложные формы поведения. Кроме нейронов, здесь имеется огромное количество глиальных клеток, которые выполняют ионорегулирующую и трофическую функцию.

Кора головного мозга имеет морфофункциональные особенности: 1) многослойность расположения нейронов; 2) модульный принцип организации; 3) соматотопическая локализация рецепторных систем; 4) экранность - распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора; 5) зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации; 6) наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС; 7) цитоархитектоническое распределение на поля; 8) наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах коры вторичных и третичных полей с превалированием ассоциативных функций; 9) наличие специализированных ассоциативных областей коры; 10) динамическая локализация функций, которая выражается в возможности компенсации функций утраченных структур коры; 11) перекрытие в коре зон соседних периферических рецептивных полей; 12) возможность длительного сохранения следов раздражения; 13) реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний коры; 14) способность к иррадиации состояния; 15) наличие специфической электрической активности.

Кора состоит из 6 слоев:

  • 1. Наружный молекулярный слой представлен сплетением нервных волокон, которые лежат параллельно поверхности корковых извилин и являются в основном дендритами пирамидных клеток. Сюда приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, они регулируют уровень возбудимости корковых нейронов.
  • 2. Наружный зернистый слой образован мелкими звездчатыми клетками, которые определяют длительность циркулирования возбуждения в коре и имеют отношение к памяти.
  • 3. Наружный пирамидный слой образуют средние по величине пирамидные клетки.

Функционально 2-й и 3-й слои осуществляют кортико-кортикальные ассоциативные связи.

  • 4. К внутреннему зернистому слою приходят афферентные таламокортикальные волокна от специфических (проекционных) ядер таламуса.
  • 5. Внутренний пирамидный слой образуют гигантские пирамидные клетки Беца. Аксоны этих клеток образуют кортикоспинальные и кортикобульбарные тракты, которые участвуют в координации целенаправленных движений и позы.
  • 6. Полиморфный или слой веретеновидных клеток. Здесь формируются кортикоталамические пути.

Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору периферических рецепторных систем. Например, в сенсорной коре II центральной извилины имеются участки представительства каждой точки кожной поверхности, в двигательной коре каждая мышца имеет свою топику, свое место, в слуховой коре имеется топическая локализация определенных тонов.

Особенностью корковых полей является экранный принцип функционирования, который заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на их поле, которое образуется коллатералями и связями нейронов. Сигнал при этом фокусируется не точка в точку, а на множестве нейронов, что и обеспечивает его полный анализ и возможность, при необходимости, передачи в другие структуры.

В вертикальном направлении входные и выходные волокна вместе со звездчатыми клетками образуют «колонки», которые являются функциональными единицами коры. И при погружении микроэлектрода перпендикулярно в кору, он на всем пути встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, в то время если микроэлектрод идет горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.

Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное назначение.

Важнейшая двигательная область коры находится в прецентральной извилине. В 30 г.г. прошлого столетия Пенфилд установил наличие правильной пространственной проекции соматических мышц различных отделов тела на двигательную область коры. Наиболее обширными и с самым низким порогом являются зоны, управляющие движениями кистей рук и мимической мускулатурой лица. На медиальной поверхности рядом с первичной была обнаружена вторичная двигательная область. Но эти области помимо моторного выхода из коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов, поэтому их назвали первичной и вторичной мотосенсорной корой.

В постцентральной извилине находится первая соматосенсорная область, куда приходят афферентные сигналы от специфических ядер таламуса. Они несут информацию от рецепторов кожи и двигательного аппарата. И здесь отмечается соматотопическая организация.

Вторая соматосенсорная область находится в сильвиевой борозде, а т.к. первая и вторая соматосенсорная зона кроме афферентных входов имеет и моторные выходы их правильнее называть первичной и вторичной сенсомоторными зонами.

В затылочной области локализована первичная зрительная область.

В височной доле - слуховая область.

В каждой доле коры полушарий рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением специфической функции --это ассоциативная кора, нейроны которой отвечают на раздражения различных модальностей и участвуют в интеграции сенсорной информации, а также обеспечивают связь между чувствительными и двигательными зонами коры. Это является физиологической основой высших психических функций.

Лобные доли имеют обширные двусторонние связи с лимбической системой мозга и участвуют в управлении врожденными поведенческими актами при помощи накопленного опыта, обеспечивают согласование внешних и внутренних мотиваций поведения, разработку стратегии поведения и программы действий, мыслительные особенности личности.

В деятельности полушарий нет полной симметрии. Так, у 9 из 10 человек, левое полушарие доминирует для двигательных актов (праворукие) и речи. У большинства «левшей» центр речи также находится слева. Т.е. абсолютного доминирования нет. Асимметрия полушарий особенно заметна при отделении одного полушария от другого (комиссуротомия). В левом полушарии находится центр письменной речи, стереогнозис. В левом полушарии лучше узнаются стимулы словесные, легко различимые, знакомые. Левым полушарием лучше выполняются задачи на временные отношения, установление сходства, идентичность стимулов по названиям. Левое полушарие осуществляет аналитическое и последовательное восприятие, обобщенное узнавание.

В правом полушарии осуществляется стереогнозис для левой руки, понимание элементарной речи, невербальное мышление (т.е. мышление образами), лучше узнаются стимулы несловесные, трудно различимые, незнакомые. Лучше выполняются задачи на пространственные отношения, установление различий, идентичность стимулов по физическим свойствам. В правом полушарии имеет место целостное, одновременное восприятие, конкретное узнавание.

Правое полушарие у 9 из 10 человек слегка приторможено, доминирует альфа-ритм, оно в свою очередь несколько притормаживает левое полушарие и не дает ему перевозбудиться. При выключении правого полушария человек много и непрерывно говорит (логорея), много обещает, но не выполняет обещания (болтун).

С усыплением левого полушария, наоборот, человек молчит, печален.

Правое полушарие отвечает за невербальное (подсознательное) мышление. Левое полушарие отвечает за осознание того, что подсознательно посылает ему правое полушарие.

Функциональное состояние структур головного мозга изучается методами регистрации электрических потенциалов. Если регистрирующий электрод располагается в подкорковой структуре, то регистрируемая активность называется субкортикограммой, если в коре мозга - кортикограммой, если электрод располагается на поверхности кожи головы, то через него регистрируется суммарная активность, в которой есть вклад как коры, так и подкорковых структур - это проявление активности называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ).

ЭЭГ представляет собой волнообразную кривую, характер которой зависит от состояния коры. Так в покое у человека на ЭЭГ преобладает медленный альфа - ритм (8 -12 Гц, амплитуда = 50 мкВ). При переходе к деятельности идет смена альфа - ритма на быстрый бета - ритм (14 - 30 Гц, амплитуда 25 мкВ). Процесс засыпания сопровождается более медленным тета - ритмом (4 - 7 Гц) или дельта - ритмом (0,5 - 3,5 Гц, амплитуда 100 - 300 мкВ). Когда на фоне покоя или другого состояния мозга человека предъявляется раздражение, например, свет, звук, электрический ток, то с помощью микроэлектродов, вживленных в определенные структуры коры, регистрируются так называемые вызванные потенциалы, латентный период и амплитуда которых зависят от интенсивности раздражения, а компоненты, количество и характер колебаний зависят от адекватности стимула.

В настоящее время принято делить кору на сенсорные, двигательные, или моторные, и ассоциативные зоны. Такое деление было получено благодаря экспериментам на животных с удалениями различных участков коры, наблюдениями за больными, име­ющими патологический очаг в мозге, а также с помощью прямого электрического раздражения коры и периферических структуре регистрацией электрической активности в коре.

В сенсорных зонах представлены корковые концы всех анали­заторов. Для зрительного он располагается в затылочной доле мозга (поля 17, 18, 19). В поле 17 заканчивается центральный зрительный путь, информирующий о наличии и интенсивности зрительного сигнала. Поля 18 и 19 анализируют цвет, форму, размеры и качество предмета. При поражении поля 18 больной видит, но не узнает предмета и не различает его цвета (зрительная агнозия).

Корковый конец слухового анализатора локализуется в ви­сочной доле коры (извилина Гешля), поля 41, 42, 22. Они участвуют в восприятии и анализе слуховых раздражений, организации слу­хового контроля речи. Больной, имеющий повреждение поля 22 теряет способность понимать значение произносимых слов.

В височной доле располагается также корковый конец вести булярного анализатора.

Кожный анализатор, а также болевая и температурная чув ствительность проецируются на заднюю центральную извилину, в верхней части которой представлены нижние конечности, в средней - туловище, в нижней - руки и голова.

В коре теменной доли заканчиваются пути соматической чув­ ствительности, относящиеся к речевой функции, связанной с оценкой воздействия на рецепторы кожи, веса и свойств поверх­ности, формы и размера предмета.

Корковый конец обонятельного и вкусового анализаторов расположен в гиппокампальной извилине. При раздражении этой области возникают обонятельные галлюцинации, а ее по­вреждение приводит к аносмии (потере способности ощущать за­пахи).

Моторные зоны находятся в лобных долях в области перед­ней центральной извилины мозга, раздражение которой вызы­вает двигательную реакцию. Кора прецентральной извилины (поле 4) представляет первичную двигательную зону. В пятом слое этого поля находятся очень крупные пирамидные клетки (гигантские клетки Беца). Лицо проецируется на нижнюю треть прецентральной извилины, рука занимает ее среднюю треть, ту­ловище и таз - верхнюю треть извилины. Двигательная зона коры для нижних конечностей находится на медиальной по­верхности полушария в области передней части парацентральной дольки.

Премоторная область коры (поле 6) располагается кпереди от первичной двигательной зоны. Поле 6 называют вторичной мо­ торной областью. Ее раздражение вызывает вращение туловища и глаз с подниманием контралатеральной руки. Аналогичные дви­жения наблюдаются у больных во время приступа эпилепсии, ес­ли эпилептический очаг локализуется в этой области. Недавно до­казана ведущая роль поля 6 в реализации двигательных функций. Поражение поля 6 у человека вызывает резкое ограничение дви­гательной активности, с трудом выполняются сложные комплек­сы движений, страдает спонтанная речь.

К полю 6 примыкает поле 8 (лобное глазодвигательное), раз­дражение которого сопровождается поворотом головы и глаз в сторону, противоположную раздражаемой. Стимуляция различ­ных участков двигательной коры вызывает сокращение соответ­ствующих мышц на противоположной стороне.

Передние отделы лобной коры связывают с «творческим» мышлением. С клинической и функциональной точек зрения ин­тересной областью является нижняя лобная извилина (поле 44). В левом полушарии она связана с организацией двигательных ме­ханизмов речи. Раздражение этой области может вызвать вока­лизацию, но не членораздельную речь, а также прекращение ре­чи, если человек говорил. Поражение этой области приводит к моторной афазии - больной понимает речь, но сам говорить не может.

К ассоциативной коре относят теменно-височно-затылочную, префронтальную и лимбическую области. Она занимает около 80% всей поверхности коры больших полушарий. Ее нейро­ны обладают мультисенсорными функциями. В ассоциативной коре происходит интеграция различной сенсорной информации и формируется программа целенаправленного поведения, ассо­циативная кора окружает каждую проекционную зону, обеспечи­вая взаимосвязь, например, между сенсорными и моторными об­ластями коры. Нейроны, расположенные в этих областях, облада­ют полисенсорностью, т.е. способностью отвечать как на сенсор­ную, так и моторную информацию.

Теменная ассоциативная область коры больших полушарий участвует в формировании субъективного представления об ок­ружающем пространстве, о нашем теле.

Височная область коры участвует в речевой функции посред­ством слухового контроля речи. При поражении слухового цент­ра речи больной может говорить, правильно излагать свои мысли, но не понимает чужой речи (сенсорная слуховая афазия). Эта об­ласть коры играет определенную роль в оценке пространства. По­ражение зрительного центра речи приводит к потере способнос­ти читать и писать. С височной корой связывают функцию памя­ти и сновидений.

Лобные ассоциативные поля имеют прямое отношение к лимбическим отделам мозга, они принимают участие в формирова­нии программы сложных поведенческих актов в ответ на воздей­ствие внешней среды на основе сенсорных сигналов всех модаль­ностей.

Особенностью ассоциативной коры является пластичность нейронов, способных к перестройкам в зависимости от поступа­ющей информации. После операции удаления какой-либо облас­ти коры в раннем детстве утраченные функции этой области пол­ностью восстанавливаются.

Кора больших полушарий способна, в отличие от нижележа­щих структур мозга, длительно, в течение всей жизни сохранять следы поступившей информации, т.е. участвовать в механизмах долговременной памяти.

Кора больших полушарий - регулятор вегетативных функ­ций организма («кортиколизация функций»). В ней представле­ны все безусловные рефлексы, а также внутренние органы. Без коры невозможно выработать условные рефлексы на внутрен­ние органы. При раздражении интерорецепторов методом вы­званных потенциалов, электростимуляции и разрушения опреде­ленных участков коры доказано ее влияние на деятельность раз­личных органов. Так, разрушение поясной извилины изменяет акт дыхания, функции сердечно-сосудистой системы, желудоч­но-кишечного тракта. Кора тормозит эмоции - «умейте властво­вать собой».

Кора полушарий большого мозга образована серым веществом, которое лежит по периферии (на поверхности) полушарий. Толщина коры различных участков полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Количество нейронов в шестислойной коре у человека достигает 10 -- 14 млрд. Каждый из них связан с помощью синапсов с тысячами других нейронов. Располагаются они правильно ориентированными «колонками».

Различные рецепторы воспринимают энергию раздражения и передают ее в виде нервного импульса в кору головного мозга, где происходит анализ всех раздражений, которые поступают из внешней и внутренней среды. В коре головного мозга располагаются центры (корковые концы анализаторов, которые не имеют строго очерченных границ), регулирующие выполнение определенных функций (рис.1).

Рис.1. Корковые центры анализаторов

1 -- ядро двигательного анализатора; 2 -- лобная доля; 3 -- ядро вкусового анализатора; 4 - двигательный центр речи (Брока); 5 - ядро слухового анализатора; 6 - височный центр речи (Вернике); 7 - височная доля; 8 -- затылочная доля; 9 -- ядро зрительного анализатора; 10 -- теменная доля; 11 - ядро чувствительного анализатора; 12 - срединная щель.

В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового анализатора чувствительности (температурной, болевой, осязательной, мышечного и сухожильного чувства) противоположной половины тела. Причем вверху расположены проекции нижних конечностей и нижних отделов туловища, а внизу проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы. Пропорции тела весьма искажены (рис.2), ибо на представительство в коре кистей, языка, лица и губ приходится значительно большая площадь, чем на туловище и ноги, что соответствует их физиологической значимости.

Рис. 2. Чувствительный гомункулус

1 -- fades superolateralis hemispherii (gyrus post-centralis); 2 -- lobus temporalis; 3 -- sul. lateralis; 4 -- ventriculus lateralis; 5 -- fissura longitudinalis cerebri.

Показаны проекции частей тела человека на область коркового конца анализатора общей чувствительности, локализующегося в коре постцентральной извилины большого мозга; фронтальный разрез полушария (схема).

Рис.3. Двигательный гомункулус

1 -- facies superolateralis hemispherii (gyrus precent-ralis); 2 -- lobus temporalis; 3 -- sulcus lateralis; 4 -- ventriculus lateralis; 5 -- fissura longitudinalis cerebri.

Показаны проекции частей тела человека на область коркового конца двигательного анализатора, локализующегося в коре предцентральнои извилины большого мозга; фронтальный разрез полушария (схема).

Ядро двигательного анализатора находится главным образом в пред центральной извилине («двигательная область коры»), и здесь пропорции частей тела человека, как и в чувствительной зоне, весьма искажены (рис.3). Размеры проекционных зон различных частей тела зависят не от их действительной величины, а от функционального значения. Так, зоны кисти в коре полушарий большого мозга значительно больше, чем зоны туловища и нижней конечности, вместе взятые. Двигательные области каждого из полушарий, весьма специализированные у человека, связаны со скелетными мышцами противоположной стороны тела. Если мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, то мышцы туловища, гортани и глотки - с двигательными областями обоих полушарий. От двигательной коры нервные импульсы направляются к нейронам спинного мозга, а от них - к скелетным мышцам.

В коре височной доли находится ядро слухового анализатора. К каждому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой стороны.

Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли. Причем ядро правого полушария связано проводящими путями с латеральной (височной) половиной сетчатки правого глаза и медиальной (носовой) половиной сетчатки левого глаза; левого - с латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза.

Благодаря близкому расположению ядер обонятельного (лимбическая система, крючок) и вкусового анализаторов (самые нижние отделы коры постцентральной извилины) чувства обоняния и вкуса тесно связаны между собой. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой стороны.

Описанные корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему действительности (И. П. Павлов). В отличие от первой, вторая сигнальная система имеется только у человека и тесно связана с членораздельной речью.

На долю корковых центров приходится лишь небольшая площадь коры больших полушарий, преобладают участки, непосредственно не выполняющие чувствительные и двигательные функции. Эти области называются ассоциативными. Они обеспечивают связи между различными центрами, участвуют в восприятии и обработке сигналов, объединении получаемой информации с эмоциями и информацией, заложенной в памяти. Современные исследования позволяют считать, что в ассоциативной коре расположены чувствительные центры высшего порядка (V. Mountcastle, 1974).

Речь и мышление человека осуществляются при участии всей коры полушарий большого мозга. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью. Двигательные анализаторы устной и письменной речи располагаются в областях коры лобной доли вблизи ядра двигательного анализатора. Центры зрительного и слухового восприятия речи находятся вблизи ядер анализаторов зрения и слуха. При этом речевые анализаторы у «правшей» локализируются лишь в левом полушарии, а у «левшей» -- в большинстве случаев тоже слева. Однако они могут располагаться справа или в обоих полушариях (W. Penfield, L. Roberts, 1959; S. Dimond, D. Bleizard, 1977). По-видимому, лобные доли являются морфологической основой психических функций человека и его разума. При бодрствовании наблюдается более высокая активность нейронов лобных долей. Определенные области лобных долей (так называемая префронтальная кора) связаны многочисленными связями с различными отделами лимбической нервной системы, что позволяет считать их корковыми отделами лимбической системы. Префронтальная кора играет наиболее важную роль в эмоциях.

В 1982 г. Р. Сперри был удостоен Нобелевской премии «за открытия, касающиеся функциональной специализации полушарий мозга». Исследования Сперри показали, что кора левого полушария отвечает за вербальные (лат. verbalis - словесный) операции и речь. Левое полушарие ответственно за понимание речи, а также за выполнение движений и жестов, связанных с языком; за математические расчеты, абстрактное мышление, интерпретацию символических понятий. Кора правого полушария контролирует выполнение невербальных функций, она управляет интерпретацией зрительных образов, пространственных взаимоотношений. Кора правого полушария дает возможность распознавать предметы, но не позволяет выразить это словами. Кроме того, правое полушарие распознает звуковые образы и воспринимает музыку. Оба полушария ответственны за сознание и самосознание человека, его социальные функции. Р. Сперри пишет: «Каждое полушарие... имеет как бы отдельное собственное мышление». При анатомическом изучении мозга были выявлены межполушарные различия. В то же время следует подчеркнуть, что оба полушария здорового мозга работают вместе, образуя единый мозг.